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Wassertransport in Gefäßpflanzen

Neue Theorien zum Wassertransport in Pflanzen

In den letzten Jahren kamen durch theoretische Berechnungen der Kräfte, die die Kohäsionstheorie voraussetzt, Zweifel an deren Gültigkeit auf (Zimmermann 1993, Canny 1995): Zur Überwindung einer Höhe von ca. 100 m würden nach diesen Kalkulationen Bäume ein Wasserpotenzial von bis zu 20 Atmosphären (2,027 MPa) benötigen. Falls dies möglich wäre, stellen sich mehrere Fragen:

  • Kann die Wassersäule einem solchen Druck standhalten oder zerreißt sie und bildet dabei Luftblasen, die die Wassersäule dauerhaft unterbrechen (Embolismus)?
  • Wie sieht es mit den Adhäsionskräften aus? Können diese selbst bei einem solchen Druck die Wassersäule immer noch nach oben ziehen?
  • Falls ja, muss es nicht zwangsläufig zu Reibungsverlusten kommen, die die Wassersäule ebenfalls bremsen?

U. Zimmermann (1989) konnte über exakte Messungen des Wasserpotenzials in lebenden Pflanzen (Mikrokapillar-Manometer) nachweisen, dass folgende Vorgaben der Kohäsionstheorie nicht gegeben waren:

  • Das in verschiedenen Pflanzen gemessene Wasserpotenzial lag im Bereich von -0,2 bis 0,2 MPa, also weit von den theoretisch errechneten -1 bis 2 MPa, die notwendig wären, den Wassertransport in hohen Bäumen zu erklären.
  • Die Messungen zeigten deutlich, dass das Zerreißen der geschlossenen Wassersäule und Auftreten von Embolismus selbst bei einem niedrigen Wasserpotenzial von -0,2 MPa ein regelmäßiges und recht häufiges Phänomen darstellt.

Es stellt sich daher die Frage, wie die Pflanzen diese Probleme lösen. Hierzu wurde 1995 von M. J. Canny die sogenannte Druckausgleichs-Hypothese (compensating pressure theory) formuliert. Diese baut auf den Turgor auf, einem Zellinnendruck, der ausreichend hohe Werte einnehmen kann, dass z.B. Keimlinge eine Asphaltdecke durchstoßen können.

Der Theorie zufolge werden als Ummantelung des abgestorbenen Xylems spezialisierte Zellen angenommen, die ihren Turgordruck auf die Wassersäule übertragen, indem sie aktiv Zellwasser in das Xylem abgeben (reverse Osmose). Dadurch könnten auftretende Luftblasen mit Wasser gefüllt und die Wassersäule geschlossen werden. Wie bei der Kohäsionstheorie ziehen also Transpiration und Evaporation von Wasser in den Blättern eine Wassersäule durch das Xylem hinauf. Der unzureichende Transpirationssog wird jedoch durch lebende Zellen unterstützt, die um das Xylem herum angesiedelt sind und den Druck auf die Wassersäule durch aktive Wasser-Abgabe erhöhen. Addiert man alle Komponenten dieses Modells, sind die Wasserströme in den höchsten Bäumen der Welt erklärbar (Canny 1998). Dennoch ist Cannys Theorie umstritten (Comstock 1999).

Literatur

Canny, M. J. (1986): Transport in living plants. In: Biorheology. 6 , 605-612
Canny, M. J. (1995): A New Theory for the Ascent of Sap-Cohesion Supported by Tissue Pressure. In: Annals of Botany. 75 , 343-357
Canny, M. J. (2001): Contributions to the debate on water transport. In: Am. J. Bot.. 88 , 43-46
Canny, M. J.; Huang, C. X. (2001): The cohesion theory debate continues. In: Trends Plant Sci.. 10 , 454-456
Comstock, J. P. (1999): Why Canny's theory doesn't hold water. In: Am. J. Bot.. 86 , 1077
Stiller, V. V.; Sperry, J. S. (1999): Canny's compensating pressure theory fails a test. In: Am. J. Bot.. 86 , 1082
Wei, C.; Steudle, E.; Tyree, M. T. (): Water ascent in plants: do ongoing controversies have a sound basis?. In: Trends Plant Sci.. 4 , 372-375
Zimmerman, U. (1989): Water relations of plant cells: pressure probe technique. In: Methods in Enzymology. 174 , 338-366
Zimmerman, U.; Wagner, H. J.; Schneider, H. (2000): Water ascent in plants: the ongoing debate. In: Trends Plant Sci.. 5 , 145-147

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