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Proteintransport durch Membranen

Proteintransport durch die bakterielle Membran: Der TAT-Pfad (twin arginine translocation system)

(auch Sec-unabhängiger Transport genannt)

Proteine, die über dieses System transportiert werden, haben alle eine ungewöhnlich lange Signalsequenz von bis zu 48 Aminosäuren. Namensgebend für diesen Transportweg ist ein hochkonserviertes Motiv aus zwei Arginin-Resten am N-Terminus dieser Proteine, auf die eine kurze hydrophobe Region und ein oder mehrere basische Aminosäuren folgen. So ein konserviertes Motiv ist z.B. die Sequenz:

Ser-Arg-Arg-x-Phe-Leu-Lys

(x ist eine beliebige Aminosäure)

Das Arg-Arg-Motiv wird auch als Sec-avoidance-signal bezeichnet. Wird nämlich einer der Arginin-Reste in Lysin umgewandelt, die Hydrophobizität der mittleren Region reduziert oder eine der basischen Aminosäuren entfernt, wird dieses Protein nicht mehr vom TAT-System, sondern vom Sec-abhängigen Pfad transportiert.

Anders als beim Sec-abhängigen Pfad können mit dem TAT-System gefaltete Proteine transportiert werden, ähnlich wie in eukaryontischen Zellen der Proteintransport in Peroxisomen und z.T. auch ins Thylakoid-Lumen von Pflanzenchloroplasten erfolgt. Bei den transportierten Proteinen handelt es sich meistens um Metalloenzyme des Periplasmas oder der zum Periplasma hin gerichteten Seite des inneren Membran, die schon vor dem Transport ihre Cofaktoren (Eisen-Schwefel-Komplexe, Nickel- oder Eisen-Cofaktoren) binden.

Abb.1
Der TAT-Pfad

Der Transportkomplex selbst besteht aus TatA, TatE, TatB und dem eigentlichen Transportkanal TatC, das sechs membrandurchspannende Regionen enthält. TatA, TatE und TatB sind mit der Membran assoziiert und dienen möglicherweise als Rezeptoren für verschiedene Substrate. Weiterhin beteiligt ist ein cytoplasmatisches Protein, TatD.

Wie kann ein Protein im gefalteten Zustand PMF-abhängig durch einen Membrankanal transportiert werden, ohne dass das Membranpotenzial zusammenbricht?

Möglicherweise ist die periplasmatische Kanalseite zunächst geschlossen, wenn der Transportvorgang beginnt. Während des Transports sitzt das gefaltete Protein im Kanal und bildet so eine Art physikalische Barriere, bis dann die cytoplasmatische Kanalseite geschlossen und die periplasmatische Kanalseite geöffnet werden kann. Das Protein tritt aus dem Kanal aus und das Signalpeptid wird abgespalten.

Literatur

Agarraberes, F. A.; Dice, J. F. (2001): Protein translocation across membranes.. In: Biochim. Biophys. Acta. 1513 , 1-24
Driessen, A. J.; Manting, E. H.; van der Does., C. (2001): The structural basis of protein targeting and translocation in bacteria.. In: Nature Struct. Bio.. 8 , 492-498

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