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Gärung und anaerobe Atmung

Anaerobe Atmung

Unter sauerstofffreien Bedingungen, wie sie z.B. in den Sedimenten von Seen und Teichen oder in Böden mit Staunässe vorkommen, findet man häufig Prokaryonten (Bakterien oder Archaea), die ihre Stoffwechselenergie aus anaerober Atmung beziehen. Diese Prokaryonten nutzen unter anderem Nitrat, Schwefel, Carbonat oder Fe(III) als Elektronen-Akzeptoren, weshalb diese Atmungsvorgänge auch entsprechend als Nitratatmung, Sulfatatmung usw. bezeichnet werden.

Anaerobe Atmung kommt nur bei Prokaryonten vor und ist eine sehr alte Form der Energiegewinnung, die noch aus einer Zeit stammt, als Sauerstoff in der Atmosphäre nur in Spuren vorhanden war. Viele dieser Prokaryonten wie z.B. das Bakterium E. coli sind in der Lage, unter anaeroben Bedingungen sowohl Gärungen wie verschiedene Formen der anaeroben Atmung durchzuführen, je nachdem, ob geeignete Elektronen-Akzeptoren wie Nitrat oder Fumarat vorhanden sind. Welche Form der Energiegewinnung E. coli letztendlich wählt, hängt von der Energieausbeute ab: während die gemischte Säuregärung nur eine geringe Energieausbeute liefert, sind Atmungsvorgänge energetisch günstiger. Atmungsvorgänge hängen aber davon ab, ob die entsprechenden Elektronen-Akzeptoren verfügbar sind. Diese werden von E. coli beispielsweise in der Reihenfolge O2 > Nitrat > Fumarat genutzt.

Abb.1

Aerobe und anaerobe Atmungen, geordnet nach ihrer Energieausbeute

Ökologische Aspekte der Nitratatmung

Die dissimilatorische, also abbauende Nitratatmung (auch dissimilatorische Nitratreduktion genannt) spielt eine wichtige Rolle im ökologischen Gleichgewicht. Bei der Denitrifikation wird Nitrat zu gasförmigem Distickstoffoxid (N2O) und zu molekularem Stickstoff (N2 ) reduziert und in die Atmosphäre freigesetzt. Lokal bzw. temporär können also erhebliche Stickstoffverluste im Boden auftreten. Besonders häufig geschieht dieses, wenn auf nassen Böden gleichzeitig ein organischer Dünger und Nitrat aufgebracht wird. Da die Denitrifizierer (Pseudomonas denitrificans, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans u.a.) strikt respiratorische Bakterien sind, bei denen die Nitratatmung sofort inhibiert ist, wenn Sauerstoff als Elektronen-Akzeptor vorhanden ist, schafft eine gute Belüftung des Bodens Abhilfe.

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Abb.2
Der Stickstoffkreislauf

Die anaerobe Ammoniak-Oxidation

Die Denitrifikation ist nicht der einzige anaerobe Prozess, durch den in Biomaterie gebundener Stickstoff in molekularen Stickstoff überführt und in die Atmosphäre freigesetzt wird. Seit dem Ende des 20. Jahrhunderts wurden mehrere süß- und Salzwasserorganismen (u.a. Brocadia anammoxidans, Scalindua sorokinii) entdeckt, die ihre Energie aus der Umsetzung von Ammonium und Nitrit gewinnen: NH4++ NO2 N2+ 2H2O .

Vermutlich wird ein großer Teil des maritimen Stickstoffs in den sauerstoffarmen Zonen der Tiefsee auf diesem Weg in den Stickstoffkreislauf einbezogen.

Die Denitrifikation und die Ammoniak-Oxidation sind von großer Bedeutung für den globalen Stickstoffkreislauf. In normalen, gut durchlüfteten Böden ist Nitrat das Endprodukt der Mineralisierung. Nitrat ist gut wasserlöslich und würde ohne Denitrifikation mehr und mehr ausgewaschen und letztendlich in den Meeren akkumulieren. Ohne anaerobe Ammoniak-Oxidation käme keinerlei Kreislauf zustande und die Atmosphäre würde immer mehr Stickstoff verlieren. Damit würde auf lange Sicht das Pflanzenwachstum auf dem Land enden. Wie entscheidend die anaerobe Ammoniak-Oxidation für die Entstehung von pflanzlichem Leben auf den Land war, kann noch nicht beurteilt werden.

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