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Bewegungsvorgänge

Die (9+2)-Struktur von Cilium und Geißel

Cilien und Eukaryontengeißeln sind fast immer gleich aufgebaut: ein Faserbündel, das Axonem, wird von einer Membran umgeben, die sich aus der Plasmamembran fortsetzt. Das Axonem besteht aus einer Gruppe von neun Mikrotubulus-Paaren, die einen Ring um zwei einzelne Mikrotubuli in der Mitte bilden, daher wird diese Struktur auch (9+2)-Struktur genannt. Nur das innere Mikrotubulus-Paar wird aus zwei vollständigen Mikrotubuli gebildet, jedes der äußeren Dubletts besteht aus einem vollständigen und einem partiellen Mikrotubulus, die als Subfaser A (aus 13 Mikrotubuli) und Subfaser B (aus nur 10 Mikrotubuli) bezeichnet werden. Cilien unterscheiden sich nur durch ihre höherer Zahl pro Zelle von Geißeln, meist sind sie zudem recht kurz und oft ist der gesamte Zellkörper von Cilien umgeben.

Hinweis
Alle Geißeln und Cilien der Eukaryonten zeichnen sich durch den so genannten (9+2)-Aufbau aus Mikrotubuli aus. Im elektronenmikroskopischen Bild erscheinen sie als charakteristisch gebaute Röhren mit einem äußeren Durchmesser von 240 Å, einem inneren Durchmesser von 140 Å und einer Wandstärke von 50 Å.

Ein Cilium im Querschnitt

Von einer der beiden Mikrotubuli eines Paares (der Subfaser A) gehen radiale Speichen zur zentralen Scheide (Radialspeiche) aus. Jede Subfaser A hat noch zwei Arme, die alle in die gleiche Richtung zeigen (innerer und äußerer Dynein-Arm). Die Dynein-Arme sind der Sitz der ATPase-Aktivität.

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Abb.1
Cilien

Anders als bei den Geißeln (Flagellen) der Bakterien liegt der Motor, der die Eukaryontengeißel vorantreibt, im Axonem selbst und nicht an der Geißelbasis - das ist ein sehr wichtiger Unterschied! Den Bewegungsmechanismus beschrieb P. Satir (1968, 1976) als einen Gleitmechanismus (sliding filament mechanism), bei dem sich die äußeren Tubulin-Doubletts aneinander vorbeischieben, wobei der Dynein-Arm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Doubletts herstellt. So wird eine Biegung erzeugt. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während des Gleitvorgangs zusammen.

Literatur

Satir, P. (1968): Studies on cilia. 3. Further studies on the cilium tip and a "sliding filament" model of ciliary motility. In: J. Cell Biol.. 39 , 77-94
Satir, P. (1975): Ciliary and flagellar movement: an introduction. In: Soc. Gen. Physiol. Ser.. 30 , 143-9

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