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Domänenbewegung bei Proteinen: Scher- und Scharnierbewegungen

Beispiel Hexokinase - eine Scherbewegung

Klassifikation: [D-s-2]

Die Hexokinase (E.C. 2.7.1.1) aus der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae gehört ebenfalls in die Gruppe der Proteine, bei denen eine Scherbewegung eingeleitet wird, sobald das Substrat bindet. Diese Scherbewegung wird als XBAabx charakterisiert, d.h. drei mobile Flächen des Proteins (in kleinen Buchstaben angegeben) bewegen sich relativ zu drei unbeweglichen Flächen (in Großbuchstaben). Im Zentrum liegt eine Fläche aus Helices a, die sich über die Fläche A hinweg bewegt. Zu beiden Seiten dieser zentralen Schicht liegen die β-Faltblattstrukturen b und B, die wiederum neben den Flächen x und X liegen.

Die beiden Domänen

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Abb.1
Hexokinase aus Saccharomyces cerevisiae

PDB-Code: 1IG8; 486 Aminosäuren

Die Hexokinase ist aus zwei Domänen aufgebaut. Die erste Domäne dieses Enzyms, der so genannte große Lappen, erstreckt sich von Rest 1 bis 78 und von Rest 210 bis 486 (gelb, magenta) und die den kleinen Lappen ausbildende zweite Domäne umfasst Rest 79 bis 209 (blau).

Während der Katalyse schließt sich der Spalt zwischen den beiden Domänen. Als Bennett & Steitz 1980 diese Domänenbewegung erstmalig beschrieben, wurde sie den Scharnierbewegungen ("hinge bending motion") zugeordnet. Spätere Untersuchungen zeigten aber, dass es sich hier eher um eine Scherbewegung ("helix interface shear movement") handelt, bei der Verschiebungen der Helices von 0,2 bis 1 Å und Rotationen von 4° bis 10° auftreten. Zudem tritt bei Substratbindung eine Verdrillung des β-Faltblatts in der kleinen Domäne auf (eine Ecke dieses Faltblatts bildet eine H-Brücke zum Substrat Glucose aus).

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Abb.2
Hexokinase A mit gebundenem Substrat Glucose

PDB-Code: 1BDG; 451 Aminosäuren

Hinweis
http://molmovdb.mbb.yale.edu/MolMovDB: Hier ist die Bewegung der Hexokinase im Film dargestellt.
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