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Lichtunabhängige Reaktionen der Photosynthese

Der Calvin-Cyclus

Der Calvin-Cyclus läuft in drei Phasen ab:

  1. der eigentlichen Fixierung von Kohlenstoff, chemisch eine Carboxylierung;
  2. einer Reduktionsphase, die nach jeweils drei Cyclen einen C3-Körper liefert; und
  3. einer Regenerationsphase; sie dient der Regenerierung des Kohlenstoffakzeptors, eines C5-Körpers.
Abb.1
Überblick über die wichtigsten Reaktionen des Calvin-Cyclus
Hinweis
Die einzelnen Moleküle und Enzyme des Calvin-Cyclus lassen sich durch Mausklick auf die entsprechende Stelle der Grafik (Abb. 1) in einem separaten Fenster öffnen (bei den Enzymen muss das Fenster ggf. vergrößert werden).

Im Einzelnen betrachtet, erfolgt die Fixierung des Kohlenstoffs im Stroma. Und zwar wird darin gelöstes Kohlendioxid an das Ribulose-1,5-biphosphat (RuBP) gebunden. Katalysator dieser Reaktion ist Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase, abgekürzt Rubisco. Es entsteht zunächst ein sehr instabiler C6-Körper, der sogleich in zwei C3-Körper zerfällt, nämlich das 3-Phosphoglycerat (3PG).

Die C3-Körper gelangen in der sich anschließenden Reduktionsphase auf ein höheres Energieniveau. Hierzu überträgt in der Lichtreaktion gebildetes ATP jeweils eine Phosphatgruppe auf die C3-Körper, wobei sich diese zu 1,3-Biphosphoglycerat (BPG) umlagern. Bei der eigentlichen Reduktion nimmt jeder C3-Körper ein Elektronenpaar auf, geliefert von den (ebenfalls in den lichtabhängigen Reaktionen gebildeten) Reduktionsäquivalenten NADPH. Dabei entsteht Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) und es verlässt eine anorganische Phosphat-Gruppe den Cyclus. Die Nebenprodukte ADP und NADP+ münden erneut in die Lichtreaktionen der Photosynthese ein. Ein Molekül GAP verlässt den Kreislauf und steht universell für die Synthesen kohlenstoffhaltiger Substanzen im pflanzlichen Stoffwechsel zur Verfügung.

Die restlichen fünf GAP-Moleküle treten in die Phase III des Calvin-Cyclus ein. Hier nur angedeutet, dienen sie in mehreren komplexen Schritten der Regeneration des primären Kohlenstoff-Akzeptors RuBP, womit ein neuer Calvin-Cyclus von vorne beginnt.

Als Gesamtbilanz dargestellt:

Drei Cyclus-Durchgänge schleusen drei Moleküle CO2 in den pflanzlichen Organismus ein und lassen sechs Moleküle GAP entstehen. Nur eins davon geht in den Stoffwechsel ein; die restlichen fünf werden zum primären Kohlenstoff-Akzeptor regeneriert. Demnach verlangt selbst die Synthese eines so einfachen C6-Körpers wie Glucose bereits sechs Calvin-Cyclen.

In Bezug auf Glucose kann die Bilanz des Calvin-Cyclus mit der folgenden Summenformel wiedergegeben werden:

6CO2+ 12NADPH+ 12H++ 18ATP+ 12H2O C6H12O6+ 12NADP++ 18ADP+ 18Pi

Kommentierte Animation des Calvin-Cyclus

Literatur

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