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Chloroplasten - die Photosynthese-Fabriken der Zellen

Die Endosymbionten-Theorie

Die Endosymbionten-Theorie wurde 1970 von Lynn Margulis umfassend dargestellt, basiert jedoch auf älteren Arbeiten über die Herkunft der Chloroplasten von Mereschkowsky (1905) sowie Schimper (1883). Sie besagt, dass alle eukaryontischen Organismen aus symbiontischen Lebensgemeinschaften verschiedener Eubakterien und Archaebakterien entstanden sind. Allgemein anerkannt ist heute, dass sich Chloroplasten aus Cyanobakterien und Mitochondrien aus einer "primitiven" Gruppe der Purpurbakterien (α-Proteobacteria) entwickelt haben. Die Gruppe der α-Proteobacteria schließt heutige Symbionten wie die Wurzelknöllchen-Bakterien Rhizobium sowie obligat intrazelluläre Parasiten wie Rikettsia ein. Diese kleinen Eubakterien wurden per Endocytose von einem primitiven anaeroben Eukaryonten (Modelle sind die Amoebe Entamoeba histolytica bzw. die Diplomonade Giardia lamblia) aufgenommen, aber nicht verdaut.

Kriterien für den endosymbiontischen Ursprung von Mitochondrien und Plastiden (Chloroplasten) sind:

  1. Die doppelte Membranhülle der Zellorganellen, wobei die innere Membran Charakteristika der prokaryontischen Membranen, die äußere eukaryontische Eigenschaften zeigt. Dies ist konsistent mit den Modellvorstellungen einer Endocytose (Abbildung 2).
  2. Mitochondrien und Plastiden haben eigene circuläre DNA sowie eigene Ribosomen vom prokaryontischen 70S-Typ.Die Genome codieren viele Gene mit einer großen phylogenetischen Ähnlichkeit zu Genen der Proteobacteria bzw. Cyanobacteria. Zusätzlich ist die Genanordnung und Genom-Organisation sehr ähnlich. Für die Chloroplasten ist dies am besten im ribosomalen Protein-Superoperon ersichtlich, das eine Fusion der S10, spc und a Operons (bzw. das str Operon mancher Algen) ist.
  3. Die RNA-Polymerase und Proteinbiosynthese der Organellen wird durch Bakterien-Inhibitoren gehemmt - nicht aber durch Hemmstoffe der eukaryontischen RNA-Polymerase und Biosynthese.
  4. rRNA-Sequenzvergleiche der Mitochondrien zeigten große Ähnlichkeiten mit rezenten Endosymbionten, wie z.B. Ricketsia, Agrobacterium und Rhizobium. rRNA-Sequenzvergleiche der Chloroplasten zeigten große Ähnlichkeiten mit bestimmten Cyanobakterien.
Abb.1
Verwandschaftsbeziehungen zwischen Mitochondrien, Bakterien, Cyanobakterien und Choroplasten
Daten aus: Andersson, S. G., Zomorodipour, A. et al. (1998) : The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria, Nature 396 (6707), 133-140.

Die phylogenetische Ähnlichkeit berechnet aus den zusammengefassten Aminosäure-Sequenzen der NADH1)-Dehydrogenase I (A, J, K, L, M und N-Ketten). Das Cluster-Diagramm zeigt die sowohl nach der Neighbour-Joining- als auch der Maximum-Parsimony-Methode berechneten Distanzbäume, die zusammenfallen, da ihre Astlängen proportional zueinander sind.In Orange: der Mitochondrien-α-Proteobacteria-Cluster. In Grün: Der Cyanobacteria-Chloroplasten-Cluster.

Umstritten ist, dass auch der Zellkern der eukaryontischen Zellen Produkt einer solchen Endosymbiose ist. Ebenso kontrovers wird der endosymbiontische Ursprung des Cytoskellets bzw. der Cilien und Flagellen eukaryontischer Zellen. Lynn Margulis hat hierfür ebenso bereits 1970 Spirochaeten-ähnliche Vorfahren postuliert.

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Abb.2
Zusammenfassung der vier wichtigsten Schritte der Seriellen Endosymbionten-Theorie (SET) zur Entstehung der eukaryontischen Zelle

Die vier wichtigsten Schritte zur Entstehung der eukaryontischen Zelle durch serielle Endosymbiose mehrerer Prokaryonten.Drücken Sie den Abspielknopf, um zu beginnen. Der Zellkern (Nucleus) als wichtigstes Merkmal eines Eukaryonten wird als eine erste Endosymbiose vermutet. Hierbei nahm wahrscheinlich ein gram-negatives Eubakterium ein Archaebakterium auf. Nach einer Translokation der DNA beider Zellen kam es zur Bildung der Kernmembran und des endoplasmatischen Retikulums (ER). Bewegen Sie die Maus auf "Nucleus" und klicken Sie auf die Schrift, um zu einer kleinen Animation dieser Endosymbiose zu gelangen. Drücken Sie danach den Schritt zurück, um zur Auswahl der anderen Endosymbiosen zu gelangen, oder den "Zurück-an-den-Anfang"-Knopf. Eine weiterere, heute kaum bezweifelte Endosymbiose führte zu den Mitochondrien der eukaryontischen Zelle. Von einigen Fachleuten wird auch der Ursprung des Cytoskeletts bzw. der Cilien und Flagellen eukaryontischer Zellen als Endosymbiose eines spirochaeten Eubakteriums angesehen. Schließlich gilt heute auch der endosymbiontische Ursprung der Chloroplasten als gesichert.

Weiterführende Links:

Literatur

Andersson, S.; Zomorodipour, A.; Andersson, J. O.; Sicheritz-Ponten, T.; Alsmark, U. C.; Podowski, R. M.; Naslund, A. K.; Eriksson, A. S.; Winkler, H. H.; Kurland, C. G. (1998): The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. In: Nature. 396 , 133-140
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Kurland, C. G.; Andersson, S. G. (2000): Origin and evolution of the mitochondrial proteome. In: Microbiol. Mol. Biol. Rev.. 64 , 786-820
Margulis, L. (1996): Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 , 1071-1076
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Tovar, J.; Leon-Avila, G.; Sanchez, L. B.; Sutak, R.; Tachezy, J.; van der Giezen, M.; Hernandez, M.; Muller, M.; Lucocq, J. M. (2003): Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation. In: Nature. 426 , 172-176

Zugang zur PubMed-Datenbank

1)NADH: reduziertes Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid
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