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Synapse

Die neuromuskuläre Endplatte

Die neuromuskuläre Endplatte - auch motorische Endplatte genannt - stellt die synaptische Verbindung zwischen einer motorischen Nervenfaser (Motoneuron) und einer Muskelfaser dar. Sie ist vom Mechanismus her eine relativ einfache chemische Synapse, die auf eine strenge 1:1-Übertragung der Erregung ausgerichtet ist. Jede Muskelfaser besitzt normalerweise nur eine neuromuskuläre Endplatte. Jedes Motoneuron hingegen kann eine Gruppe von Muskelfasern innervieren. Bei Muskeln, die einer besonders präzisen Steuerung bedürfen, kann diese Gruppe weniger als 10 Muskelfasern umfassen (z.B. bei Augenmuskeln). Bei eher groben Muskeln können bis zu 2.000 Muskelfasern enthalten sein (z.B. Wadenmuskeln).

Die Übertragungsprozesse sind so ausgelegt, dass jedes Aktionspotenzial, das in die präsynaptische Endigung hineinläuft, im Normalfall ein Muskel-Aktionspotenzial auslöst, das sich schlagartig über die ganze Muskelfaser hinweg ausbreitet. Um dies zu gewährleisten, wird durch eine Aufzweigung der Nervenfaser eine große Kontaktfläche zwischen Nerv und Muskel geschaffen. Eine zusätzliche Vergrößerung geschieht durch die Faltenbildung der postsynaptischen Membran.

Abb.1
3D-Animation zur Synapse einer neuromotorischen Endplatte
© Wiley-VCH

Die nebenstehende Animation zeigt die Erregungsabläufe (durch Mausklick starten). Ein Aktionspotenzial kommt an den präsynaptischen Endigungen des Motoneurons an. Diese sind in die Einstülpungen der (postsynaptischen) Muskelfasermembran (Sarkolemm) eingebettet. Die durch das Aktionspotenzial bewirkte Depolarisation der präsynaptischen Membran führt zur Öffnung von spannungsabhängigen Ca2+-Kanälen (blau). Diese sind vor allem in speziellen Bereichen der präsynaptischen Endigung konzentriert, in denen auch die Exocytose der mit Neurotransmitter gefüllten Vesikel erfolgt. Diese Bereiche werden aktive Zonen genannt und sind genau gegenüber den mit Rezeptoren angereicherten Teilen der postsynaptischen Membran angeordnet. Das durch die geöffneten Ca2+-Kanäle einströmende Ca2+ (gelb) löst über eine Signalkaskade die Verschmelzung und Exocytose der Vesikel aus. Dadurch wird der Neurotransmitter Acetylcholin (ACh; lila) in den synaptischen Spalt ausgeschüttet. Dieser bindet auf der gegenüberliegenden Seite an Acetylcholin-Rezeptoren (AChR; orange) in der postsynaptischen Membran (zwei ACh-Moleküle pro AChR-Komplex). Dadurch öffnet sich der kationenselektive Kanal und es strömen primär Na+-Ionen (rot) in die Muskelfaser hinein (neben einem geringeren K+-Ausstrom; grün). Dieses führt netto zu einer Depolarisation des Sarkolemms und infolgedessen zu einem Muskel-Aktionspotenzial, welches sich schnell über die Muskelfaser hinweg fortpflanzt und letztendlich zur Kontraktion der Faser führt.

Ebenso wichtig wie die rasche Freisetzung des Neurotransmitters ist seine schnelle Beseitigung aus dem synaptischen Spalt, damit es zu keiner Dauererregung der Muskelfaser kommt. Diesem Zweck dient das Enzym Acetylcholin-Esterase, welches das ACh-Molekül in Cholin und Acetat spaltet. Die Bruchstücke werden vom Motoneuron wieder aufgenommen und für die erneute Synthese von ACh verwendet.

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