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Membran- und Aktionspotenzial

Das Ruhemembranpotenzial

Alle Zellen weisen zwischen den zwei Seiten der Plasmamembran eine Potenzialdifferenz auf. Für ruhende Neurone, die gerade keine Signale erzeugen oder übertragen, misst man ein negatives Membranpotenzial, typischerweise zwischen -60 und -70 mV. Das heißt, das Innere der Zelle ist negativ im Vergleich zum extrazellulären Milieu, dessen Potenzial konventionsgemäß auf Null gesetzt wird. Zwei Faktoren bestimmen das Ruhemembranpotenzial:

  1. Die herrschenden intra- und extrazellulären Ionenkonzentrationen, die vor allem von Ionenpumpen erzeugt und aufrecht erhalten werden.
  2. Die selektive Permeabilität der Membran im Ruhezustand für bestimmte Ionentypen. Da die Lipidmembran für Ionen praktisch undurchlässig ist, hängt die Permeabilität von entsprechenden Ionenkanälen ab.
Abb.1

Obwohl Neurone typischerweise über ein großes Sortiment an verschiedenen Ionenkanälen verfügen, sind nur wenige davon im Ruhezustand aktiv. Insbesondere sind dies Kalium-Kanäle und, zu geringeren Anteilen, auch Kanäle für Natrium- und Chlorid-Ionen. Bei diesen Kanälen handelt es sich um passive Kanäle, auch Leck-Kanäle genannt, die also im Ruhezustand offen sind. Der Einfachheit halber wollen wir im Folgenden eine Membran betrachten, die ausschließlich für Kalium-Ionen permeabel ist. Ohne Kanäle wäre die Potenzialdifferenz zwischen innen und außen Null, da auf beiden Seiten elektrische Neutralität und gleiche Osmolarität vorherrscht. Wird nun die Membran mit offenen Kalium-Kanälen permeabel für Kalium, dann folgen die Kalium-Ionen zunächst einfach ihrem Konzentrationsgradienten, d.h. sie fließen nach außen. Es herrscht also eine chemische Antriebskraft, die Kalium nach außen treibt.

Abb.2

Dadurch werden aber in der extrazellulären Membranumgebung zusehends überschüssige positive Ladungen angehäuft, während auf der Innenseite ein Defizit entsteht bzw. ein Überschuss an negativen Ladungen. Die Zellmembran wird also außen positiv aufgeladen gegenüber innen. Es entsteht eine Potenzialdifferenz, die dem Fluss der positiv geladenen Kalium-Ionen entgegenwirkt. Diese elektrische Kraft wird solange zunehmen, bis ein Gleichgewichtszustand erreicht wird, bei dem der nach außen gerichtete Konzentrationsgradient durch den entgegengesetzten elektrischen Gradienten ausgeglichen wird (roter Pfeil = schwarzer Pfeil).

Die elektrische Potenzialdifferenz, die sich bei diesem Gleichgewicht einstellt, wird als Gleichgewichtspotenzial für Kalium-Ionen (EK) bezeichnet. Es lässt sich nach der Nernst-Gleichung wie folgt berechnen:

E K = R T z F ln [ K ] 0 [ K ] i

R = ideale Gaskonstante

T = absolute Temperatur (in Kelvin)

z = Wertigkeit des betreffenden Ions

F = Faraday-Konstante

[ K ] o und [ K ] i = Außen- und Innenkonzentrationen der Kalium-Ionen

Der Ausdruck R T z F beträgt für einwertige Kationen und bei Körpertemperatur (37°C) 26,73 mV. Wandelt man noch den natürlichen in dekadischen Logarithmus um, so erhält man bei den angegebenen Konzentrationen:

E K = 61,54 m V log 3 135 = 102 m V

Eine im Ruhezustand nur für Kalium permeable Nervenzelle hätte also ein Ruhemembranpotenzial von -102 mV. Der tatsächliche Wert von -60 bis -70 mV kommt dadurch zustande, dass die Zellmembran typischer Neuronen auch teilweise für andere Ionentypen durchlässig ist.

Näheres zur Anwendung der Nernst-Gleichung bei Konzentrationszellen

1)EMK: elektromotorische Kraft
2)EMK: elektromotorische Kraft
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