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Membran- und Aktionspotenzial

Das Aktionspotenzial: Mechanismus

Das Aktionspotenzial ist eine Alles-oder-Nichts-Antwort der Nerven- oder Muskelzelle auf einen Reiz hin. Wird das Membranpotenzial über einen bestimmten Schwellenwert depolarisiert, d.h. das Potenzial an der Membraninnenseite wird zum Positiven hin verschoben, feuert die entsprechende Zelle ein Aktionspotenzial ab. Die Depolarisation kann beispielsweise durch ein Rezeptorpotenzial oder ein postsynaptisches exzitatorisches Potenzial entstanden sein. Der Schwellenwert kann sich von Zelle zu Zelle unterscheiden, liegt im Allgemeinen aber etwa bei einer Depolarisation von 20 mV gegenüber dem Ruhemembranpotenzial. Ein Aktionspotenzial läuft stereotyp ab: In weniger als 1 ms kommt es zu einer massiven Depolarisation bis auf Werte von ca. 30 mV, gefolgt von einer Repolarisation auf Werte nahe des Ruhepotentials.

Wie kommt dieser typische Verlauf zustande? Warum breitet sich das Aktionspotenzial nur in eine Richtung aus? Wenn es eine Alles-oder-Nichts-Antwort der jeweiligen Zelle ist, wie kann dann die Information (z.B. über Reizstärke und -dauer) codiert werden? An einem Aktionspotenzial sind in erster Linie spannungsgesteuerte Na+- und K+-Kanäle beteiligt. Erreicht das Membranpotenzial den Schwellenwert, öffnen sich Na+-Kanäle. Der dadurch entstehende Einstrom von Na+-Ionen bewirkt eine zusätzliche Depolarisation, wodurch sich wiederum mehr Na+-Kanäle öffnen usw. Es wird also ein positiver Feedback-Kreislauf in Gang gesetzt, der zu einem explosionsartigen Einstrom von Na+-Ionen und damit einer raschen Depolarisation über die Nulllinie hinaus führt.

Abb.1

Positiver Feedback-Kreislauf, der für die schnelle Anstiegsphase des Aktionspotenzials verantwortlich ist.

Obwohl kurzzeitig also die Na+-Leitfähigkeit der Membran dominiert, wird das Gleichgewichtspotenzial ENa (ca. 50-60 mV) nicht erreicht. Das liegt daran, dass vorher schon die ersten Na+-Kanäle in den inaktivierten Zustand treten, und durch die Depolarisation - mit einiger Verzögerung - K+-Kanäle geöffnet werden. Der damit verbundene K+-Ausstrom ist wesentlich für die rasche Repolarisierung verantwortlich. Obwohl ein Aktionspotenzial also sehr kurz ist (bei Nerven: ca. 1-2 ms), kann ein zweites Aktionspotenzial nicht direkt dahinter folgen, da die Zelle sich für einige Millisekunden in der Refraktärphase befindet. Diese Zeit wird benötigt, um die Na+-Kanäle (nach Repolarisation) aus dem inaktivierten Zustand in den Ruhezustand zu überführen, denn nur aus diesem heraus können sie erneut aktiviert werden. Die Inaktivierung der Na+-Kanäle hat noch eine weitere wichtige Konsequenz: Obwohl sich die durch den Na+-Einstrom verursachten depolarisierenden Ströme in beide Richtungen entlang der Membran eines Nervenfortsatzes ausbreiten, kann das Aktionspotenzial nicht in die entgegengesetzte Richtung laufen. Denn der dahinter liegende Bereich, der gerade ein Aktionspotenzial gefeuert hat, ist während der Refraktärzeit nicht in der Lage, dies erneut zu tun. Hinzu kommt, dass Soma und Dendriten eines Neurons im allgemeinen keine spannungsabhängigen Na+-Kanäle enthalten und somit einer Ausbreitung von Aktionspotenzialen in dieser Richtung ebenfalls vorgebeugt wird.

Abb.2

Der typische Verlauf eines Aktionspotenzials (blaue Kurve) wird im wesentlichen durch spannungsgesteuerte Na+- und K+-Kanäle verursacht.

Neurone verfügen über eine breite Palette molekular verschiedener Ionenkanäle, so dass die Membran einer einzelnen Zelle mit einer Vielzahl von Ionenkanaltypen ausgestattet sein kann. Diese Diversität lässt sich bei Kanälen aus mehreren Untereinheiten oft durch Heteromerbildung noch weiter steigern. Darüber hinaus können die Kanäle räumlich segregiert vorliegen, so dass Dendriten, Zellkörper und axonale Bereiche völlig unterschiedliche Erregbarkeitseigenschaften aufweisen. Trotzdem hat das Aktionspotenzial an einem bestimmten Nervenfortsatz im Wesentlichen stets die gleiche Amplitude und Zeitverlauf (Alles-oder-Nichts-Regel). Es ist die Frequenz der Aktionspotenziale, die zur Codierung der Informationen genutzt wird. Je stärker beispielsweise der eingegangene Reiz (und die damit verbundene Depolarisation) ist, desto höher ist die Frequenz der dadurch ausgelösten Aktionspotenziale. Aufgrund der Refraktärzeit beträgt die maximale Frequenz bei Neuronen ca. 500 Hz.

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