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Eukaryontische Genregulation

Der eukaryontische Initiationskomplex

Im Gegensatz zur den prokaryontischen Polymerasen sind eukaryontische RNA-Polymerasen nicht in der Lage, allein an die DNA zu binden - sie benötigen eine Reihe von Transkriptionsfaktoren, die zusammen mit der RNA-Polymerase den Initiationskomplex bilden. Die Zusammenlagerung zum Initiationskomplex ist für die drei eukaryontischen Polymerasen unterschiedlich.

Der Initiationskomplex der RNA-Polymerase I

Diese Polymerase transkribiert die Gene für die ribosomalen RNAs. Der Promotor besteht aus zwei wichtigen Bereichen:

  • dem core-Promotor im Bereich um die Startstelle der Transkription mit der TATA-Box, die 20 Nucleotide vor der Startstelle liegt.
  • und einem Kontrollelement 100 bis 180 Nucleotide vor der Startstelle.

Nun lagern sich die Transkriptionsfaktoren UBFI (bindet beide Promotorbereiche) und SL1 (enthält das TATA-Box-Bindeprotein TBP) an, bevor die RNA-Polymerase den Initiationskomplex vervollständigt und die Transkription der rRNA-Gene beginnt.

Der Initiationskomplex der RNA-Polymerase II

Diese RNA-Polymerase transkribiert die Gene für die mRNAs und die snRNAs U1, U2 ,U4 und U5. Dieses Enzym benötigt die meisten Transkriptionsfaktoren für den Initiationskomplex. Der Komplex aus TFIIB, TFIID, TFIIH, TFIIF, TFII I, TFIIE, einigen weiteren Proteinen und der RNA-Polymerase wird auch als RNA-Polymerase II-Holoenzym bezeichnet. Das TATA-Box-Bindeprotein TBP ist ein Teil des Transkriptionsfaktors TFIID. Neben der TATA-Box wird die Transkription von weiteren, vor der TATA-Box gelegenen Sequenzen reguliert, die von verschiedenen weiteren Transkriptionsfaktoren (den Transkriptionsaktivatoren oder URF für upstream regulatory factors) gebunden werden können:

  • Die GC-Box (eine GC-reiche Region mit der Konsensus-Sequenz GGGCGG) liegt bei vielen Genen etwa 40 Nucleotide vor der Startstelle der Transkription.
  • Die CAAT-Box (mit der Konsensus-Sequenz GGCCAATCT) liegt oft etwa 70 Nucleotide vor der Startstelle der Transkription.
  • Die Oktamer-Box befindet sich noch weiter vor der Transkriptionsstartstelle.

Diese DNA-Elemente kommen oft in mehreren Kopien im Promotorbereich der jeweilige Gene vor.

Abb.1
Der Initiationskomplex der Polymerase II
modifiziert nach: Alberts et al. (2002), Molecular Biology of the Cell

Der Initiationskomplex der RNA-Polymerase III

Die Polymerase III transkribiert die Gene für die 5S-RNA, die tRNAs und die U6 snRNA. Für den Initiationskomplex werden der Reihe nach die Transkriptionsfaktoren TFIIIC, TFIIIA, und TFIIIB (enthält das TATA-Box-Bindeprotein TBP) benötigt, bevor die RNA-Polymerase binden kann.

Literatur

Alberts, B.; Bray, D.; Lewis et al., J. (2002): Molecular Biology of the Cell. , ISBN: 0-8153-4072-9
Seite 10 von 18