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Hormone der Insekten

Ecdysteroide

Der Name Ecdysteroide ist ein Sammelbegriff für Steroidhormone wie Ecdyson oder 20-OH-Ecdyson (Ecdysteron), die bei vielen Invertebratengruppen vorkommen und die u.a. die Häutung (Ecdysis) der Arthropoden steuern. Produziert werden Ecdysteroide in den Prothoraxdrüsen der Insekten. Ecdyson ist identisch mit dem Crustecdyson, dem Häutungshormon der Crustaceen (Krebstiere). Ecdyson kommt in 1000-mal höherer Konzentration auch in Pflanzen vor (Phytoectosteroide im Gegensatz zu Zooectosteroiden). Ihre Funktion ist ungeklärt.

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Abb.1
Ecdyson (R = H) und Ecdysteron (R = OH)
Abb.2
3D-Darstellung von Ecdyson

Ecdysteroide üben ihre Wirkung über einen Rezeptor aus, der zugleich auch als Transkriptionsfaktor, dient, d.h. direkt die Genexpression an- oder abstellen kann. Der Ecdysteroidrezeptor wurde bereits 1978 nachgewiesen, die Strukturaufklärung erfolgte aber erst 1991 (Koelle et al.). Auf molekularer Ebene setzt sich der funktionelle Ecdysteroidrezeptor aus einem Heterodimer von EcR und dem Ultraspiracle-Protein (USP) zusammen. Beide Proteine gehören, wie der Schilddrüsenhormonrezeptor des Menschen oder der Retinoidrezeptor (RAR), zur Familie der nukleären Rezeptoren (NR). Nur gemeinsam können diese beiden Rezeptorproteine effizient das Hormon binden und die Genexpression modulieren, wobei das Ecdysteroid an EcR bindet.

Für USP wurde bisher kein Ligand identifiziert. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass das Juvenilhormon, ein Hormon, welches während der Insektentwicklung in einer komplexen Wechselwirkung mit der Ecdysteroidfunktion steht, ein USP-Ligand ist. Um die Expression eines Gens zu modulieren muss das EcR/USP-Heterodimer an bestimmte DNA-Sequenzen binden, die sich aus zwei Halbseiten (half-sites) zusammensetzen. Diese Halbseiten können sich entweder in einer direkten (DR = direct repeat) oder invertierten (IR = inverted repeat) Orientierung zueinander befinden, wobei der Zwischenraum zwischen den beiden Halbseiten in der Regel zwischen 0 und 5 Basenpaaren variieren, zum Teil aber auch deutlich größer sein kann (>10 Basenpaaren). Während USP DNA auch alleine als Homodimer bindet, so ist für EcR eine solche Funktion noch umstritten. Durch die Bindung an den Hormonrezeptor wird die Transkription und Synthese von Dopa-Decarboxylase aktiviert, was die Bildung von Dopamin steuert.

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