Die Stickstoff-Fixierung

Stickstoff ist einer der wichtigsten Nährstoffe, die eine Pflanze benötigt. Die Stickstoff-Aufnahme in die Pflanze kann auf verschiedenen Wegen erfolgen:

1. durch Aufnahme aus dem Boden als Nitrat- oder Ammonium-Ion:
2. durch Aufnahme aus dem Boden als molekularer Stickstoff aufgrund einer Symbiose mit ${\text{N}}_2$-fixierenden Bakterien (z.B. Rhizobium spec. in Leguminosen-Wurzelknöllchen und Actinomyceten in Wurzelknöllchen von Erle und Gagelstrauch).

Der Einbau des Stickstoffs in organische Verbindungen (= Stickstoff-Assimilation) erfolgt in Form von ${\text{N}{\text{H}}_4}^{+}$. Nitrat und ${\text{N}}_2$ müssen also zuerst reduziert werden. Auch dies findet auf zwei verschiedenen Wegen statt:

1. Die assimilatorische Nitrat-Reduktion verläuft in zwei vom Enzym Nitratreduktase katalysierten Schritten über das Zwischenprodukt Nitrit. Die Oxidationsstufe des Stickstoff geht dabei durch Aufnahme von acht Elektronen von Stufe +V in -III über. $\begin{array}{ccc}\hfill {\text{N}{\text{O}}_3}^{-}+2{\text{e}}^{-}+2{\text{H}}^{+}& \to & {\text{N}{\text{O}}_2}^{-}+{\text{H}}_2\text{O}\hfill \end{array}$ $\begin{array}{ccc}\hfill {\text{N}{\text{O}}_2}^{-}+6{\text{e}}^{-}+8{\text{H}}^{+}& \to & {\text{N}{\text{H}}_4}^{+}+2{\text{H}}_2\text{O}\hfill \end{array}$
2. Die Reduktion von molekularem Stickstoff wird vom Nitrogenase-Enzymkomplex katalysiert. Er besteht aus den Komponenten Dinitrogenase-Reduktase und Dinitrogenase. $\begin{array}{ccc}\hfill {\text{N}}_2+8{\text{H}}^{+}+8{\text{e}}^{-}+16\text{A}\text{T}\text{P}& \to & 2\text{N}{\text{H}}_3+{\text{H}}_2+16\text{A}\text{D}\text{P}+16{\text{P}}_{\text{i}}\hfill \end{array}$

Die Nitrogenase kommt nur bei Einzellern vor und ist sehr ${\text{O}}_2$-empfindlich. Sie ist nur unter anaeroben Bedingungen aktiv. Deshalb haben sich verschiedene Systeme entwickelt, um das Enzym vor Kontakt mit Sauerstoff zu schützen. Allgemein findet eine intensive Zellatmung statt. Damit wird gleichzeitig der für die ${\text{N}}_2$-Reduktion benötigte hohe Energiebedarf gedeckt. Bei Rhizobien findet sich das Leghämoglobin im Cytoplasma der Wirtszellen. Dieses Protein ist ein ${\text{O}}_2$-Überträger, der die Sauerstoff-Versorgung erleichtert. So bleibt die Konzentration des freien Sauerstoffs sehr gering.

Das aufgenommene oder gewonnene ${\text{N}{\text{H}}_4}^{+}$ wird sofort in Aminosäuren und Amide eingebaut. Als erstes entsteht die Aminosäure Glutamin. Dann folgen Glutamat und Aspartat. Sie sind Ausgangsverbindungen für weitere Aminosäuren wie Prolin und Arginin (Glutamat-Familie) und Asparagin, Threonin, Isoleucin, Cystein und Methionin (Aspartat-Familie). Die Synthese der aromatischen Aminosäuren (Phenylalanin, Tyrosin, Tryptophan) erfolgt auf dem Shikimat-Weg, der gleichzeitig viele andere wichtige pflanzliche Substanzen (sekundäre Pflanzenstoffe) hervorbringt.

Der Stickstoff für die Synthese der Basen der Nucleinsäuren und für die Tetrapyrrol-Synthese stammt aus Aminosäuren. Zu den Tetrapyrrolen gehören Phytochrom (das Steuerpigment der Photomorphosen), Chlorophylle (Pigmente der Photosynthese), Cytochrome (Komponenten der Atmungskette), Vitamin B₁₂, verschiedene Enzyme wie Katalase und Peroxidase und das Leghämoglobin.