Die Dunkelreaktion

Unter Verwendung des in der Lichtreaktion gebildeten ATP und NADPH wird das durch Respiration von der Pflanze aufgenommene CO₂ im Calvin-Cyclus (reduktiver Pentosephosphatweg) in Triosephosphat verwandelt. Diese Reaktion läuft nach folgender Gleichung ab:

$\begin{array}{ccc}\hfill 6\text{C}{\text{O}}_2+12\text{N}\text{A}\text{D}\text{P}\text{H}+12{\text{H}}^{+}+18\text{A}\text{T}\text{P}+12{\text{H}}_2\text{O}& \to & {\text{C}}_6{\text{H}}_{12}{\text{O}}_6+12\text{N}\text{A}\text{D}{\text{P}}^{+}+18\text{A}\text{D}\text{P}+18{\text{P}}_{\text{i}}\hfill \end{array}$

Zur Fixierung von einem Molekül CO₂ werden demnach 3 ATP und 2 Moleküle NADPH + ${\text{H}}^{+}$ benötigt. Der Calvin-Cyclus ist in drei Teile unterteilt:

• Carboxylierungsphase: Schlüsselenzym dieser Phase ist bei den meisten Pflanzen die Ribulose- 1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase genannt RuBisCo. Sie katalysiert die Carboxylierung von Ribulose-1,5-bisphosphat. Da das Carboxylierungsprodukt sehr instabil ist, erfolgt sofort eine hydrolytische Spaltung des Produkts in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat.
• Reduktionsphase: In dieser Phase findet in mehreren Schritten die Synthese von Triosephosphat (D-Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat) statt. Das Triosephosphat wird entweder zur Synthese von Zellmaterial oder zur Regenerierung verwendet.
• Regenerierungsphase: Damit der Cyclus wieder von Neuem beginnen kann, muss der CO₂-Akzeptor, das Ribulose-1,5-bisphosphat, regeneriert werden.

Hinweis

Die einzelnen Moleküle und Enzyme des Calvin-Cyclus lassen sich durch Mausklick auf die entsprechende Stelle der Grafik (Abb. 1) in einem separaten Fenster öffnen (bei den Enzymen muss das Fenster ggf. vergrößert werden).