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Vom Gen zum Protein

Vokabeln RNA

Tab.1
Wichtige Begriffe zur Funktion der RNA
VokabelErklärung
RNADie Ribonucleinsäure der Zelle ist ein aus einem Strang bestehendes Polymer, das sich in Abwesenheit von Proteinen so anordnet, dass eine maximale Basenpaarung realisiert wird. Die RNA besteht im Grundgerüst aus den vier Ribonucleotiden, wird aber sehr häufig enzymatisch modifiziert. Die RNA entsteht durch Transkription der DNA. Dabei werden stets mehrere (>1000) Kopien RNA erstellt. Hier kommt es nur auf die Masse und nicht auf die Qualität an. Deshalb gibt es keine Qualitätskontrolle. Die Funktion der RNA ist es, nur zu ganz bestimmten Zeitpunkten in der Zelle vorhanden zu sein. Folglich beginnt quasi sofort nach der RNA-Bildung schon wieder der RNA-Abbau. Nur die RNA-Moleküle mit dauerhafter Funktion (z.B. tRNA oder ribosomale RNA) sind von Proteinen bedeckt und dadurch vor RNAsen geschützt.
RNA-PolymeraseDie RNA-Polymerase ist möglicherweise ein ganz besonders altes Enzym, das wir heutzutage vornehmlich kennen, weil es die DNA in RNA überschreibt. Dieser als Transkription bezeichnete Vorgang ist grundlegender Teil des zentralen Dogmas. Die Struktur der RNA-Polymerase ist bei allen Lebewesen sehr ähnlich. Durch Veränderung der Inkubationsbedingungen gelingt es in vitro leicht, die Spezifität der RNA-Polymerase zu ändern. So wird auch RNA als Template akzeptiert. Die prokaryontische RNA-Polymerase besteht aus vier Untereinheiten (α, α´, β und β´). Beim Start hilft der Sigma-Faktor, bei der Verlängerung der Elongationsfaktor L.
TranslationDer Begriff Translation kann wörtlich als „Übersetzen“ gedeutet werden. Tatsächlich wird hier von der Sprache der Nucleinsäuren in die Sprache der Proteine übersetzt. Für diese Übersetzung gibt es einen universellen Code, von dem nur wenige Ausnahmen bekannt sind. Neben den zwanzig Aminosäuren der allgemeinen Code-Tafel kennt man mindestens zwei weitere Aminosäuren, die an Stellen mit speziellen Anforderungen eingebaut werden. Der Code übersetzt nicht nur „Worte“, sondern kann auch „Satzanfänge“ und „Satzenden“ interpretieren. Ähnlich wie Transkription ist auch die Translation nicht vollkommen fehlerfrei.
SplicingDie Gene für zahlreiche Proteine sind in Eukaryonten erheblich größer, als es bei einer 1:1 Transkription notwendig sein würde. Entsprechend enthält die Messenger-RNA erhebliche Anteile, die nicht für die Translation benötigt werden. Sie werden mit Hilfe eines speziellen RNA-haltigen Enzyms, dem Splicosom, auf die richtige Größe gestutzt. Man vermutet dahinter eine Regulationsfunktion, indem Proteine mit einer gewissen Verzögerung synthetisiert werden. Die RNA-Polymerase muss in Einzelfällen bis zu 20 mal mehr RNA synthetisieren.
ExonCodierender Bereich einer eukaryontischen Messenger-RNA bzw. das 5`- oder das 3´-Ende davon. Der Begriff definiert sich als der Rest des RNA-Transkripts, das nach dem Herausschneiden eines Introns übrigbleibt. Ein Exon wird also stets von mindestens einer, maximal zwei Intron/Exon-Grenze(n) flankiert. Durch das Überspringen von Exon/Intron-Grenzen werden so genannten Splice-Varianten (vgl. Splicen) gebildet, die zu sehr unterschiedlichen Proteinen führen können. Zahlreiche Viren nutzen diese Möglichkeit, um auf engstem Raum verschiedene Proteine zu codieren.
IntronNicht-codierender Bereich einer eukaryontischen Messenger-RNA. Mit Hilfe des so genannten Splicosoms werden die nicht-codierenden Bereiche so herausgeschnitten, dass pro Transkript nur eine Messenger-RNA gebildet wird. Die entfernten Introns werden durch RNAse abgebaut und stehen als Bausteine wieder zur Verfügung.
5´-EndeDas 5´-Ende einer Nucleinsäure ist definiert als der freie primäre Alkohol der endständigen Ribose. Gemäß der Zuckernomenklatur der Nucleotide gibt es pro Strang nur ein 5´-Hydroxy-Rest, das während der Biosynthese aus einem 5´-Ribo-trinucleotid stammt. Das Triphosphat kann ganz oder teilweise abgespalten werden. Es gibt Enzyme, die diese Position dephosphorylieren, und andere die diese Position mit einem Phosphat verestern können. Die letztgenannten gehören zur Gruppe der Kinasen. Der Austausch des endständigen Phosphat gegen radioaktiv markiertes Phosphat ist eine wichtige Reaktion zur Aufklärung biochemischer Zusammenhänge. Das 5´-Ende ist kein Substrat für eine enzymatische Verlängerung durch 5´-Trinucleotide.
5´-capDas 5´-Ende der prokaryontischen Messenger-RNA wird aus dem ersten Trinucleotid der Transkription gebildet und nicht weiter verändert. Es kann von 5´-Exonucleasen direkt erkannt werden. Das 5´-Ende der eukaryontischen Messenger-RNA wird dagegen so verändert, dass 5´-Exonucleasen keinen Angriffpunkt finden. Das 5´-Ende bekommt eine Kappe (engl. cap), so dass schließlich ein zweites 3´-Ende entsteht. Spezielle Enzyme bilden aus dem endständigen 5´-Triphosphat und einem GTP ein gemischtes 5´, 5´-Triphosphat, das durch Methylierung des endständigen Guanosins in Position 7 und teilweise auch der 2´-Hydroxy-Gruppen desselben Guanosins und/oder benachbarter Nucleotide modifiziert wird. Ganz offensichtlich dient diese Struktur auch der Erkennung als Messenger-RNA durch das Ribosom. Manche Viren können kein "cap" bilden und müssen daher von reifen Messenger-RNAs das "cap" abschneiden, um es in einer Art RNA-Primer für die Synthese der eigenen RNA einzusetzen.
3´-EndeDas 3´-Ende einer Nucleinsäure ist definiert als der freie sekundäre Alkohol der endständigen Ribose. Gemäß der Zuckernomenklatur der Nucleotide gibt es pro Strang nur ein 3´-Hydroxy-Gruppe. Die RNA hat neben der freien sekundären 3´-OH-Gruppe noch die freie sekundäre 2´-OH-Gruppe. Dieses sogenannte cis-Diol spielt bei vielen enzymatischen Reaktionen der RNA eine entscheidende Rolle. Eine verkürzte RNA entsteht durch die alkalische Aktivierung der 2´-OH-Gruppe, so dass die benachbarte 3´, 5´-Diester-Bindung in eine cyclische 2´, 3´-Diester-Bindung umgelagert wird. So tritt das 3´-Ende der RNA häufig phosphoryliert auf. Das freie 3´-Ende kann durch 5´-Di- oder Trinucleotide enzymatisch verlängert werden.
Genetischer CodeBei der Translation wird von der Sprache der Nucleinsäure in die Sprache der Proteine übersetzt. Der Schlüssel für diese Übersetzung wird als Genetischer Code bezeichnet. Die zwanzig wichtigsten Aminosäuren werden genauso wie das Start- und das Stoppsignal von den 43 = 64 verschiedenen „Wörtern“ der Messenger-RNA abgelesen. Als Vermittler zwischen Messenger-RNA und Protein wirken die so genannten Transfer-RNAs, die ihrerseits ein Anticodon tragen. Eine nähere Beschreibung finden Sie im Abschnitt „Genetischer Code“.
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