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Vom Gen zum Protein

Initiation

Definition
Unter Initiation versteht die der Knüpfung der ersten Phosphordiesterbindung zwischen zwei Ribonucleotiden.

An die Knüpfung der ersten Phosphordiesterbindung zwischen zwei Ribonucleotiden sind ganz besondere Voraussetzungen geknüpft, weil sich das erste Nucleosid-triphosphat nur über Watson-Crick-Basenpaare nicht aber über Stapelwechselwirkungen mit der wachsenden RNA-Kette stabilisieren kann. Jedes weitere Triphosphat bindet dagegen über die Watson-Crick-Basenpaarung spezifisch und stabilisiert sich über die Stapelkräfte.

Als erstes Nucleotid wird meist das Magnesiumsalz des Adenosin-5'-triphosphats benutzt. Es behält während aller weiteren Prozesse seine 5'-Triphosphat-Gruppe. Seine 3'- OH-Gruppe greift das α-Phosphat des folgenden Nucleotids an, und es kommt zur Ausbildung der ersten Phosphordiesterbindung. Eine Vergrößerung der (Abb. 1) zeigt diese Situation im Detail. Die Promotorregion ist dabei bereits Teil des stranggetrennten Bereichs (grau hervorgehoben).

Abb.1
Die Initiation der Transkription erfolgt mit nur zwei Triphosphaten (Vergrößerung durch Klick).

Dieser Vorgang setzt sich fort, bis die wachsende mRNA eine Länge von neun bis zehn Nucleotiden erreicht hat. An diesem Punkt geschieht es oft, dass sich die neue mRNA vom RNA-Polymerase-Komplex ablöst. Man spricht von einer "abortiven Initiation". Der Vorgang muss sich dann einige Male wiederholen, indem die Synthese immer wieder von Neuem beginnen muss.

Die RNA-Polymerase bildet am Promotor den Initiationskomplex, der aus DNA, α, α´, β und β´ -Untereinheiten sowie dem Startfaktor σ besteht. Die DNA muss dabei drei Voraussetzungen erfüllen

  1. Sie muss eine Region mit einem vergleichsweise hohen Gehalt an AT-Basenpaaren sein.
  2. Diese Region muss die Basensequenz eines Promotors besitzen.
  3. Die DNA muss eine überspiralisierte Gesamtstruktur besitzen.

Die überspiralisierte Gesamtstruktur wurde unter DNA-Strukturen im Abschnitt Supercoil vorgestellt. Der Promotor wird im folgenden Abschnitt vorgestellt

Gesetz
Eine Neusynthese von Polynucleotiden kann nur mithilfe von Ribonucleosid-triphosphaten erfolgen. Diesen komplizierten Vorgang hat die Natur offenbar nur einmal erfunden, so dass auch die Neusynthese der DNA stets mit RNA beginnt. Die Funktion der RNA-Polymerase übernimmt die Primase.
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