zum Directory-modus

Vom Gen zum Protein

Elongation

Unter Elongation versteht man den Prozess der Verlängerung der RNA, nachdem ein maximal stabiler RNA-DNA-Hybrid gebildet worden ist. Die Abbildung (Abb. 1) zeigt diese Situation, in der ein Bereich von 15 bis 17 Nucleotiden der DNA stranggetrennt vorliegen (ein Klick auf die Abbildung vergrößert das Bild). Man geht davon aus, dass 10 Nucleotide der RNA als RNA-DNA-Hybrid gebunden sind.

Abb.1
Elongation der Transkription

Bevor die RNA-Polymerase mit der Elongation beginnt, löst sich der σ-Faktor ab. Erst jetzt verläßt das Core-Enzym den Promotorbereich und fährt den DNA-Strang entlang. Dabei wird mit jeder Fortbewegung des Core-Enzyms ein neues Stück DNA entwunden. Gleichzeitig bildet die DNA hinter dem Core-Enzym wieder die doppelhelicale Struktur aus. Die Fortbewegung des Elongationskomplexes vollzieht sich nicht mit einer gleichförmigen Geschwindigkeit, sondern ähnelt eher der Bewegung einer Raupe: Das vordere Ende des Core-Enzyms verharrt an einer Stelle, während das hintere Ende sich weiterbewegt. Daraus resultiert eine Verkürzung des Elongationskomplexes von circa 35 auf 27 Bp. Anschließend dehnt sich das vordere Ende sprunghaft aus, so dass wieder die ursprüngliche Größe von 35 Bp erreicht wird. Das Wachstum der mRNA erfolgt jedoch weitgehend gleichmäßig.

Die RNA wird unmittelbar nach ihrer Bildung von den Ribosomen erkannt und wird als Messenger-RNA genutzt. In der Folge laufen Ribosom und RNA-Polymerase als quasi ein Komplex durch das Operon. Auf diese Weise können sich keine RNA-Sekundärstrukturen ausbilden, die dazu führen könnten, dass die Geometrie im aktiven Zentrum der Polymerase so verändert wird, dass die RNA-Polymerase zum Stillstand kommt.

Ein solcher Stillstand ist in vielen Fällen für Regulationsphänomene durchaus gewünscht. In anderen Fällen, besonders in Bereichen zwischen den Genen ist er aber unerwünscht. Dann werden die störenden RNA-Strukturen von RNA-Polymerase rückwärts abgebaut. Dann kommt es in einem neuerlichen Anlauf zur Überwindung dieser Struktur. Die E.coli-Zelle besitzt für diesen Zweck zwei spezifische Elongationsfaktoren GreA und GreB.

Kopplung von Transkription und Translation

Anders als bei Eukaryonten, bei denen die Transkription im Zellkern, die Translation aber im Cytoplasma erfolgt, kann bei Prokaryonten die Translation schon während der Transkription beginnen.

Dieser Vorgang ist vielfach unter dem Elektronenmikroskop beobachtet werden. Man findet die an Tannenbäumchen erinnernden Bildern in allen Lehrbüchern. Diese gekoppelte Synthese dient bei den Prokaryonten im wesentlichen dem Schutz der RNA vor vorzeitigem Abbau durch Ribonucleasen.

Posttranskriptionale Modifikation

Der größte Teil der prokaryontischen DNA kann mittels mRNA in Proteine übersetzt werden. Es existieren allerdings auch Nucleotidbereiche, die in RNA transkribiert werden, ohne anschließend in Proteine übersetzt zu werden. Hier erfüllt die RNA selbst wichtige Zellfunktion: Es handelt sich entweder um ribosomale RNAs (rRNA) oder um Transfer-Ribonucleinsäuren (tRNA), die beide eine wesentliche Rolle bei der Proteinbiosynthese spielen.

Während die mRNA nachträglich nicht mehr verändert wird, wird die RNA für die rRNA und die tRNAs durch spezielle Ribonucleasen in die funktionellen Ribonucleinsäuren getrennt. Den Übergang von der transkribierten RNA, dem sogenannten Primärtranskript, zur funktionstüchtigen rRNA oder tRNA nennt man Prozessierung. Dabei kommt es im Falle der rRNA zu Spaltungen im Primärtranskript. Diese sind notwendig, da das Primärtranskript aus verschiedenen Arten von rRNA sowie dazwischenliegenden tRNAs besteht. Im Anschluss an die Spaltung der RNA wird diese an bestimmten Stellen methyliert oder anderweitig verändert. Auch die tRNA erlangt ihre funktionelle Form erst nach Abspaltung der endständigen Nucleotide und einer intensiven Modifizierung.

Seite 14 von 35