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Einführung in die Kinetik IV (Biologische Systeme)

Das Lotka-Volterra-Modell

In den zwanziger Jahren haben A. J. Lotka und V. Volterra ein mathematisches Modell zur Beschreibung der Wechselwirkung in Räuber-Beute-Situationen aufgestellt. Dieses Modell ist eine der erfolgreichsten Anwendungen von Mathematik in der Biologie.

Definition: Das Räuber-Beute-Modell, oder 1. Lotka-Volterra-Gesetz besagt, dass sich zunächst die Beute vermehrt, was zum Populationszuwachs des Räubers führt. Dadurch wiederum wird die Beutepopulation, und schließlich, d.h. nach einer zeitlichen Verzögerung, auch die Räuberpopulation dezimiert.

Die Beziehungen zwischen Räuber und Beute werden mit folgendem Differentialgleichungssystem (zwei gekoppelte Differentialgleichungen, Einführung) beschrieben:

\begin{array}{l} N^{B} \to_{Zunahme}^{α_{1}} N^{B} \to_{Abnahme}^{α_{2} N^{R}} N^{B} \\ N^{R} \to_{Abnahme}^{β_{1}} N^{R} \to_{Zunahme}^{β_{2} N^{B} (t)} N^{R} \\ \frac{d N^{B} (t)}{d t} = α_{1} N^{B} (t) - α_{2} N^{R} (t) N^{B} (t) = N^{B} (t) (α_{1} - α_{2} N^{R} (t)) \\ \frac{d N^{R} (t)}{d t} = - β_{1} N^{R} (t) + β_{2} N^{R} (t) N^{B} (t) = N^{R} (t) (- β_{1} + β_{2} N^{B} (t)) \end{array}

\begin{array}{l} N^{B} (t) = Anzahl Beutetiere zur Zeit t \\ N^{R} (t) = Anzahl Raubtiere zur Zeit t \\ α_{1} = Konstante (Zunahme der Beutetier durch Geburt) \\ α_{2} = Konstante (Abnahme Beutetier) \\ β_{1} = Konstante (Abnahme Raubtiere durch Tod) \\ β_{2} = Konstante (Zunahme Raubtiere) \\ α_{2} N^{R} (t) = Abnahme der Beutetiere durch Begegnung \\ mit 1 Raubtier (Beutetier wird gefressen) \\ β_{2} N^{R} (t) = Zunahme der Raubtiere durch Begegnung \\ mit 1 Beutetier (Raubtier hat Nahrung und vermehrt sich) \end{array}

Dieses Differntialgleichungssystem kann nur noch numerisch gelöst werden.

Phasenbahnen

Durch Umformen des Differentialgleichungssystems, Gleichsetzen und unbestimmte Integration erhält man:

\begin{array}{l} \frac{1}{α_{1} N^{B} (t) - α_{2} N^{R} (t) N^{B} (t)} \frac{d N^{B} (t)}{d t} = \frac{1}{- β_{1} N^{R} (t) + β_{2} N^{R} (t) N^{B} (t)} \frac{d N^{R} (t)}{d t} = 1 \\ β_{2} \int d N^{B} - β_{1} \int \frac{d N^{B}}{N^{B}} - α_{1} \int \frac{d N^{R}}{N^{R}} + α_{2} \int d N^{R} = H \\ H = β_{2} N^{B} + α_{2} N^{R} - β_{1} \ln N^{B} - α_{1} \ln N^{R} \end{array}

Im Gleichgewicht sind die Anzahlen der Beute- und Raubtiere konstant:

H = H_{G} = β_{2} N_{G}^{B} + α_{2} N_{G}^{R} - β_{1} \ln N_{G}^{B} - α_{1} \ln N_{G}^{R}

Im Gleichgewicht ändern sich die Anzahlen der Tiere nicht mehr:

\begin{array}{l} \frac{d N^{B} (t)}{d t} = = N^{B} (t) (α_{1} - α_{2} N^{R} (t)) = 0 \\ \Rightarrow N^{R} (t) = N_{G}^{R} = \frac{α_{1}}{α_{2}} \\ \frac{d N^{R} (t)}{d t} = N^{R} (t) (- β_{1} + β_{2} N^{B} (t)) = 0 \\ \Rightarrow N^{B} (t) = N_{G}^{B} = \frac{β_{1}}{β_{2}} \end{array}

Die Integrationskonstante $H$ für das Gleichgewicht ist dann:

H = H_{G} = β_{1} (1 - \ln \frac{β_{1}}{β_{2}}) + α_{1} (1 - \ln \frac{α_{1}}{α_{2}})

Abhängig von den Anfangswerten erhält man nun stabile oder instabile Verhältnisse. Instabil bedeutet z.B., dass die Beutetiere oder die Raubtiere aussterben. Stabil heißt z.B., dass die Anzahlen der Raub- und Beutetiere Maxima und Minima durchlaufen, sie oszillieren. In sogenannten Phasendiagrammen wird das durch Phasenbahnen um den Gleichgewichtspunkt dargestellt.