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Beispiel: Glutamin-Synthetase

Bei E. coli ist Glutamin Amino-Gruppen-Donor bei der Biosynthese vieler Stoffwechselprodukte. Bei Pflanzen ist die Glutamin-Synthetase das Schlüsselenzym der pflanzlichen Stickstoffassimilation. Die Regulation der Glutamin-Synthetase von E. coli ist ein gutes Beispiel für eine allosterische, multivalente Kontrolle eines Stoffwechselwegs. Die Glutamin-Synthetase besteht aus zwölf Untereinheiten, von denen jede acht allosterische Bindungsstellen besitzt; insgesamt ergeben sich damit 96 Möglichkeiten der allosterischen Modulation!

Mindestens acht Produkte der von der Glutamin-Synthetase katalysierten Reaktion dienen als negative Feedback-Modulatoren der Aktivität dieses Enzyms. Die Art und Weise der Regulation des Enzyms wird auch kooperative Endprodukthemmung genannt. Die Glutamin-Synthetase wird außer von den Endprodukten auch noch durch überschüssiges ATP gehemmt, welches das Enzym in eine inaktive Form überführt, indem es wichtige Tyrosin-Gruppen in den Untereinheiten kovalent modifiziert.

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Abb.1
Struktur der Glutamin-Synthetase von Salmonella typhimurium

PDB-Code: 2GLS; 12 Untereinheiten (UE) sind in 2 Ebenen zu jeweils 6 UE organisiert.

Abb.2
3D-Darstellung der Röntgenstruktur einer Glutamin-Synthetase

PDB-Code: 1F52 (H.S. Gill, D. Eisenberg, 2001, Biochemistry 40, 1903-1912)

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Abb.3
Untereinheit im Komplex mit Glutamin

(PDB-Code: 2LGS

Abb.4
Multivalente Feedback-Hemmung der Glutamin-Synthetase von E. coli