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Einführung in die Kinetik III (Biokatalyse)

Kategorien von Membranenzymen

Abb.1
Aufbau der Zellmembran mit Enzym

Viele Membranenzyme sind Komplexe mit vielen Untereinheiten; sie lassen sich in mehrere, sich teilweise überschneidende Kategorien aufteilen:

  1. Transmembranäre Enzyme, die an gekoppelten Reaktionen beteiligt sind, welche an beiden Seiten der Membran ablaufen. Auch verschiedene Rezeptoren fallen in diese Kategorie, da sie auf der Zellaußenseite einen Liganden aufnehmen (Oberflächenrezeptor) und durch Konformationsänderungen eine Antwort im Zellinneren auslösen (z.B. Rezeptoren mit Proteinkinaseaktivität). Solche Enzyme haben meist mehrere aktive Zentren. Beispiele dafür sind Reaktionszentren der bakteriellen und mitochondrialen Photosynthese (Mitochondrium) oder die mitochondriale Cytochrom C-Oxidase (Cytochrom C).
  2. Transmembranäre Enzyme, die am Transport löslicher Stoffe beteiligt sind. Beispiele dafür sind die ATPasen wie die Na+/K+-ATPase, die mitochondrialen Systeme für den Elektronentransfer und die Reaktionszentren bei der Photosynthese. In manchen Fällen sind dabei in die Membran eingelagerte Proteine an lösliche Proteine über nicht kovalente Protein-Protein-Interaktionen gekoppelt. Ein Beispiel dafür sind die Komponenten F0 und F1 der mitochondrialen ATPase: Bei E. coli beispielsweise besteht die F0-Untereinheit aus drei verschiedenen Untereinheiten (α, β, γ), während F1 fünf Untereinheiten (α, β, γ, δ, ε) und das aktive Zentrum für die ATP-Hydrolyse enthält (Struktur der ATPase). Die Stärke der Interaktionen zwischen den Proteinkomponenten hängt von der Lipid-Zusammensetzung der Membran und - das ist besonders bei der Aufreinigung von Membranproteinen wichtig - von der Art der verwendeten Detergenzien ab. Ein anderes Beispiel ist die Lactatpermease von E. coli: Die Lactose-Aufnahme ist hier mit der Protonenaufnahme verbunden und wird durch einen Protonengradienten angetrieben.
  3. Enzyme, die Bestandteile einer Elektronentransportkette sind. Dazu gehören vor allem die Cytochrom C-Oxidase der mitochondrialen Atmungskette, Enzyme des mikrosomalen Elektronentransportsystems mit Cytochrom 450 und Enzyme des photosynthetischen Elektronentransfers mit Cytochrom b(5). All diese Enzyme sind räumlich sehr eng mit den anderen Bestandteilen assoziiert, um eine effektive Weiterleitung der Elektronen zu gewährleisten.
  4. Enzyme mit membrangebundenen Substraten. Dazu gehören Enzyme, die am Stoffwechsel von Membranbestandteilen, z.B. Phospholipiden, Glycolipiden oder Sterinen beteiligt sind. Auch Enzyme, die an der Bildung von Membranbestandteilen beteiligt sind, gehören in diese Kategorie. Nicht immer sind solche Enzyme membranständig; einige, z.B. die Phospholipase C, sind lösliche Proteine, die nur zeitweise an die Membran binden.
  5. Enzyme mit wasserlöslichen Substraten. In diese Kategorie fallen viele Enzyme. Manche davon werden von der flüssigen Membran so positioniert, dass sie sich in der Nähe hoher Substratkonzentrationen befinden. Ein Beispiel ist die Acetylcholin-Esterase, die kovalent an ein Phosphatidyl-inositol-glycolipid gebunden ist. Enzyme in der Zellwand der Mikrovilli von Darmepithelzellen sind über eine Sequenz am N-Terminus an die Membran gebunden. Man nimmt an, dass die Konzentration solcher Enzyme an einer Stelle auch eine erhöhte Konzentration löslicher Stoffe bewirkt, die damit leichter aufgenommen werden können.
  6. Enzyme in membrangebundenen Komplexen, die ein Durchschleusen des Substrates vermitteln. Das Produkt des einen Enzyms ist das Substrat des nächsten Enzyms.
  7. Enzyme, die zwischen dem Cytosol und der Membran hin- und herwandern und deren Aktivität durch die Membranbindung moduliert wird. Solche Enzyme binden direkt an die Oberfläche des Phospholipid-Bilayers oder an bestimmte Rezeptorproteine. Beispiele sind die Pyruvatoxidase von E. coli oder die Protein Kinase C, die beide bei der Bindung an die Membran aktiviert werden. Andere Enzyme werden bei der Bindung an die Membran inaktiviert.
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