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Einführung in die Genexpression

Die Genomorganisation in Bakterien

Definition
Gene sind die kleinste abgeschlossene Informationseinheit des Genoms. Ein Gen ist ein Stück DNA, das für die Synthese eines bestimmten Proteins oder auch eines RNA-Moleküls mit besonderen Aufgaben (z.B. tRNA oder rRNA) notwendig ist. Gene beginnen in den meisten Fällen mit dem Start-Codon ATG und enden an den Terminationssignalen.

Die Definition eines Gens als kleine Funktionseinheit gilt für Eu- und Prokaryonten gleichermaßen. Aber während bei Eukaryonten die Gene einzelnen liegen und individuell reguliert werden, sind bei Bakterien funktionell zusammengehörige Gene oft in einer Einheit zusammengefasst, dem Operon.

Die Organisation von bakteriellen Genen im Operon

Gemeinsam regulierte und transkribierte Gene werden auch als Operon bezeichnet. Ein Operon umfasst neben den Genen bestimmte Regulationssequenzen, die meistens vor diesen Genen liegen und z.B. festlegen, wo die RNA-Polymerase das mRNA-Transkript beginnen soll. Diese Regulationssequenzen werden als Promotor bezeichnet. Auch Bindungsstellen für Aktivator- oder Repressor-Proteine (Operator genannt) sind hier lokalisiert, die die Bindung der RNA-Polymerase kurzfristig verhindern oder fördern können.

Diese Organisationsform als Operon hat Vorteile für die Bakterien, die schnell auf wechselnde Umweltbedingungen reagieren müssen. In einem Operon liegen fast immer Gene, die z.B. für einen Stoffwechselweg benötigt oder die immer gemeinsam gebraucht werden. Ein ganz typisches Beispiel sind Gene für die Aufnahme von Spurenelementen, zu denen der Aufnahmekomplex in der Membran, das Bindeprotein für das jeweilige Spurenelement und oft auch noch ein Regulatorprotein gehört. Dieses Regulatorprotein misst quasi die Konzentration des Spurenelements und kann bei einem Überangebot in der Zelle die dann überflüssige Produktion des Aufnahmekomplexes auch wieder abstellen.

P=Promotor, O=Operator, T=Terminationssequenz, A, B und C sind Strukturgene.

Die RNA-Polymerase bindet am Promotor

Hinweis
Gene beginnen meistens mit dem Start-Codon ATG. Zur Orientierung wird eine Sequenz ab dem ersten Nucleotid des Start-Codons gezählt; Sequenzen, die rechts vom Start-Codon im Gen liegen, tragen ein positives Vorzeichen, Sequenzen vor dem ATG werden ausgehend vom "A" mit negativem Vorzeichen gezählt.

Der Sigma-Faktor der RNA-Polymerase ist für die Erkennung der richtigen Startstelle auf der DNA essenziell. Diese Untereinheit der Polymerase bindet an die Promotor-Sequenzen, die etwa 50 Nucleotide vor dem eigentlichen Gen liegen. Besonders wichtig sind zwei in den meisten Bakterien in ähnlicher Form vorkommende Konsensus-Sequenzen, die bei -35 und bei -10 vor dem Start-Codon ATG liegen, die so genannte Pribnow-Schaller-Box. Die DNA-Sequenz und auch der Abstand dieser beiden konservierten Promotor-Elemente bestimmt, wie gut der Promotor von der RNA-Polymerase erkannt wird und wieviel von diesem Protein letztendlich synthetisiert werden kann. Promotoren, die stark von der Konsensus-Sequenz abweichen, sind schwache Promotoren und werden kaum transkribiert.

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