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Biodiversität

Mikrobielle Artenvielfalt

Definition
Mikroorganismen bilden eine Gruppe von zumeist einzelligen Lebewesen, die allein aufgrund ihrer geringen Größe zusammengefasst sind und entweder zu den zellkernlosen Prokaryonten (Bakterien, Archaea) oder zu den komplexer aufgebauten Eukaryonten (z.B. Hefen, Pilze, Algen, Protozoen) zählen.
Abb.1
Bacillus megaterium unter dem Mikroskop
Institut für Technische Chemie, Gottfried Wilhelm Leibniz Universität Hannover

Mikroorganismen, vor allem Bakterien und Archaea, entziehen sich dem biologischen Artmodell ebenso wie allen morphologisch orientierten Konzepten. Prinzipiell ist zwar eine Unterteilung in kugelförmige (Coccen), stäbchenförmige (Stäbchen), schraubig-gewundene (Spirillen) oder auch keulenförmige (coryneforme) Mikroorganismen möglich, allerdings hängt die Form eines Bakteriums oft auch von den Umweltbedingungen ab - das während der logarithmischen Vermehrungsphase stäbchenförmige Darmbakterium Escherichia coli geht z.B. mehr und mehr in eine Kugelform über, wenn sich die Umweltbedingungen drastisch verschlechtern und die Vermehrung eingestellt wird. Rein morphologische Kriterien sind also nur bedingt geeignet, um die Vielfalt der Bakterien taxonomisch einzuordnen.

Klassische Tests zur Taxonomie von Bakterien

Abb.2
Escherichia coli in Reinkultur auf einer Agar-Platte
Institut für Technische Chemie, Gottfried Wilhelm Leibniz Universität Hannover

Zur Klassifizierung dieser Kleinstlebewesen werden üblicherweise zunächst Reinkulturen angelegt, die sich dann physiologisch, biochemisch und genetisch charakterisieren lassen. Viele der Testverfahren stammen noch aus der Zeit von Robert Koch (1843-1919), der erstmalig die Eigenschaften von Bakterien in Reinkultur systematisch untersuchte. Einer dieser klassischen Tests ist auch die von H.Ch. Gram entwickelte Gramfärbung. Sie beurteilt zunächst einmal nach rein äußerlichen Gesichtspunkten die Anfärbbarkeit eines Bakteriums mit Gentianaviolett, die aber auf dem unterschiedlichen Zellwandaufbau Gram-positiver und Gram-negativer Bakterien beruht und damit auch ein Kriterium für die unterschiedliche Verwandtschaft dieser Gruppen ist. Andere klassische Tests sind z.B. die Geißelfärbung, die Sporen- oder die Kapselfärbung.

Anlegen einer Reinkultur

Bakterien verfügen über enorm vielfältige Stoffwechseleigenschaften. Sie können mit oder ohne Sauerstoff leben, zahlreiche Substrate vergären oder anstatt Sauerstoff Nitrat, Schwefelquellen oder anorganische Stoffe zur anaeroben Atmung nutzen. Dabei produzieren sie ein unglaublich breites Spektrum an Metaboliten, anhand derer sich Bakterien unterscheiden lassen. Auch physiologische Tests wie z.B. das Wachstum auf bestimmten Kohlenhydratquellen oder die Bildung bestimmter Substrate werden für die Klassifizierung von Bakterien eingesetzt.

Abb.3
Gärungstypen bei Bakterien und Hefen

Die von den Bakterien bzw. Hefen ausgeschiedenen Endprodukte der Gärung sind blau unterlegt.

Neue Verfahren zur Taxonomie

Heute werden oft genetische Verfahren zur Taxonomie verwendet, vor allem Nucleotid-Sequenzvergleiche der im Verlauf der Evolution nur wenig veränderten 16S rRNA. Abweichende Ergebnisse mit verschiedenen Verfahren der Taxonomie führten in der Vergangenheit häufig dazu, dass Bakterien mehrfach beschrieben oder eingruppiert wurden. Im Jahr 1980 benannte das International Code of Nomenclature of Bacteria nach einer Revision zahlreiche Arten um oder ordnete diese anderen Arten zu. Streitfragen hinsichtlich der Arteinteilung von Bakterien entscheidet grundsätzlich das International Committee on Systematic Bacteriology. Neue Arten, die bisher nicht kultivierbar sind und sich nur auf der Basis ihres Genoms von bekannten Arten unterscheiden lassen, werden nach den Regeln des International Code of Nomenclature of Bacteria bis zur endgültigen Beschreibung (d.h. nach erfolgreicher erster Kultivierung) lediglich als Anwärter (Candidatus) aufgelistet.

Für die Unterscheidung einzelner bakterieller Arten eignet sich die 16S rRNA allerdings aufgrund ihrer geringen Mutationsrate nicht; hier müssen andere, stärker variable Gene zur Unterscheidung herangezogen werden. Wie viele Arten von Prokaryonten auf der Erde leben, ist nicht bekannt. Am 1.1.1999 wurde die Zahl der beschriebenen Arten mit 5.000 angegeben, aber das dürfte nur ein Bruchteil der tatsächlich existierenden Arten sein. In einer norwegischen Bodenprobe wiesen 1990 Torsvik und Mitarbeitern ca. 12.000 verschiedene Arten nach, und in Bohrkernen aus tieferen Erdschichten finden sich mikrobielle Ökosysteme mit ähnlicher Komplexität. Schätzungen über die tatsächliche Anzahl mikrobieller Arten reichen von 300.000 (Tiedje 1994) bis zu einer Milliarde (Dykhuisen 1998).

Die drei Reiche des Lebens

Literatur

Dykhuizen, D. E. (1998): Santa Rosalia revisited: why are there so many species of bacteria?. In: Ant. Van Leewen. 73 , 25-33
Tiedje, J. M. (1994): Microbial Diversity: of value to whom?. In: ASM News. 60 , 525-526
Torsvik, V.; Goksoyr, J.; Daae, F. L. (1990): High diversity of DNA of soil bacteria.. In: Appl. Environ. Microbiol.. 56 , 782-787
Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1990): Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proc. Natl. Acad. Sci.. 87 , 4576-4579,

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