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Tutorial MenueTransport und TransportmoleküleLerneinheit 1 von 3

Transportmoleküle

Kategorien von Membranenzymen

Viele Membranenzyme sind Komplexe mit vielen Untereinheiten; sie lassen sich in mehrere, sich teilweise überschneidende Kategorien aufteilen:

Transmembranäre Enzyme, die an gekoppelten Reaktionen beteiligt sind, welche an beiden Seiten der Membran ablaufen

Auch verschiedene Rezeptoren fallen in diese Kategorie, da sie auf der Zellaußenseite einen Liganden aufnehmen und durch Konformationsänderungen eine Antwort im Zellinneren auslösen (z.B. Rezeptoren mit Proteinkinase-Aktivität). Solche Enzyme haben meist mehrere aktive Zentren. Beispiele dafür sind Reaktionszentren der bakteriellen und mitochondrialen Photosynthese oder die mitochondriale Cytochrom C-Oxidase.

Transmembranäre Enzyme, die am Transport löslicher Stoffe beteiligt sind

Beispiele dafür sind die ATPasen wie z.B. die Na+/K+-ATPase, die mitochondrialen Elektronentransfer-Systeme und die Reaktionszentren bei der Photosynthese. In manchen Fällen sind dabei in die Membran eingelagerte Proteine an lösliche Proteine über nichtkovalente Protein-Protein-Interaktionen gekoppelt. Ein Beispiel dafür sind die F0- und F1-Komponenten der mitochondrialen ATPase: bei E.coli beispielsweise besteht alleine die F0-Untereinheit ihrerseits aus drei Arten von Untereinheiten (α, β, γ), während F0 fünf Untereinheiten (α, β, γ, δ und ε) und das aktive Zentrum für die ATP-Hydrolyse enthält. Die Stärke der Interaktionen zwischen den Proteinkomponenten hängt von der Lipid-Zusammensetzung der Membran und - das ist besonders bei der Aufreinigung von Membranproteinen wichtig - von der Art der verwendeten Detergenzien ab. Ein anderes Beispiel ist die Lactat-Permease von E.coli; die Lactose-Aufnahme ist hier mit der Protonenaufnahme verbunden und wird durch einen Protonengradienten angetrieben.

Enzyme, die Bestandteile einer Elektronentransportkette sind

Dazu gehören vor allem die Cytochrom C-Oxidase der mitochondrialen Atmungskette, Enzyme des mikrosomalen Elektronentransport-Systems mit Cytochrom 450 und Enzyme des photosynthetischen Elektronentransfers mit Cytochrom b5. All diese Enzyme sind räumlich sehr eng mit den anderen Bestandteilen assoziiert, um eine effektive Weiterleitung der Elektronen zu gewährleisten.

Enzyme mit membrangebundenen Substraten

Dazu gehören Enzyme, die am Stoffwechsel von Membranbestandteilen, z.B. Phospholipiden, Glycolipiden oder Sterinen beteiligt sind. Auch Enzyme, die an der Bildung von Membranbestandteilen beteiligt sind, gehören in diese Kategorie. Nicht immer sind solche Enzyme membranständig; einige, z.B. die Phospholipase C, sind lösliche Proteine, die nur zeitweise an die Membran binden.

Enzyme mit wasserlöslichen Substraten

In diese Kategorie fallen viele Enzyme. Manche davon werden von der flüssigen Membran so positioniert, dass sie sich in der Nähe hoher Substratkonzentrationen befinden. Ein Beispiel ist die Acetylcholin-Esterase, die kovalent an ein Phosphatidylinositol-Glycolipid gebunden ist. Enzyme in der Zellwand der Mikrovilli von Darmepithelzellen sind über eine Sequenz am N-Terminus an die Membran gebunden. Man nimmt an, dass die Konzentration solcher Enzyme an einer Stelle auch eine erhöhte Konzentration löslicher Stoffe bewirkt, die damit leichter aufgenommen werden können.

Enzyme in membrangebundenen Komplexen, die ein Durchschleusen des Substrates vermitteln

Das Produkt des einen Enzyms ist das Substrat des nächsten Enzyms.

Enzyme, die zwischen dem Cytosol und der Membran hin- und herwandern und deren Aktivität durch die Membranbindung moduliert wird

Solche Enzyme binden direkt an die Oberfläche des Phospholipid-Bilayers oder an bestimmte Rezeptorproteine. Beispiele sind die Pyruvat-Oxidase von E. coli oder die Proteinkinase C, die beide bei der Bindung an die Membran aktiviert werden. Andere Enzyme werden bei der Bindung an die Membran inaktiviert.

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