Die äußere Membran Gram-negativer Bakterien

Äußere und innere Membran von Gram-negativen Bakterien unterscheiden sich erheblich hinsichtlich ihres Ausbaus und ihrer Funktion. Die innere Membran umgibt das Cytoplasma und stellt die eigentliche Permeabilitätsbarriere für die Zelle dar. Diese Cytoplasmamembran ist eine typische Phospholipiddoppelschicht. Im Gegensatz dazu ist die äußere Membran (OM, für engl. outer membrane) Gram-negativer Bakterien asymmetrisch und aus Phospholipiden und Lipopolysacchariden (LPS) aufgebaut.

LPS sind amphipathische Moleküle. Der hydrophobe Teil, das Lipid A, enthält fünf bis sieben gesättigte Fettsäuren, die an ein Glucosamin-Dimer gebunden sind. Der hydrophile Kopf des LPS-Moleküls besteht aus einem Oligosaccharid, der zentralen core-Region und dem O-Antigen, einem Polymer aus sich wiederholenden Einheiten von jeweils drei bis sechs Zuckern. Die zentrale core-Region enthält viele negativ geladenen Reste und bindet divalente Kationen, so dass auch hier quasi eine Art Permeabilitätsbarriere entsteht.

Die OM enthält eine Reihe von porenbildenden Proteinen, die die Diffusion von Molekülen mit geringem Molekulargewicht (< 600 $\text{Da}$) erlauben. Die OM ist erheblich weniger komplex aufgebaut als die Cytoplasmamembran, sie enthält wesentlich weniger verschiedene Proteine, die tendenziell hydrophiler sind als die der Cytoplasmamembran. Zwischen der inneren und äußeren Membran befindet sich das Periplasma mit gelartiger Struktur. Die OM-Proteine werden über den generellen Exportweg (dabei wird das Signalpeptid entfernt) ins Periplasma gebracht und dann in die OM inseriert. Die endgültige Faltung erfolgt vermutlich häufig erst in Kontakt mit der OM und bedarf in vielen Fällen der Interaktion mit den LPS, die die Faltung der OM-Proteine fördern.