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Membranproteine

Assemblierung von Proteinen der inneren Membran in Bakterien

Die innere Membran von Bakterien ist die wichtigste Barriere zwischen der Zelle und ihrer Umgebung:

  1. Die Membran verhindert den Austritt von Ionen und Nährstoffen.
  2. Sie hält einen beachtlichen elektrochemischen Gradienten aufrecht.
  3. Sie ermöglicht den selektiven Transport von Molekülen entgegen den Konzentrationsgradienten.

An all diesen Funktionen sind Membranproteine beteiligt. Diese Proteine müssen irgendwie vom cytoplasmastischen Ribosom, an dem sie synthetisiert werden, an ihren Wirkort gelangen. Zudem besitzen Gram-negative Bakterien neben der Cytoplasmamembran, die als innere Membran bezeichnet wird, noch eine äußere Membran (outer membrane oder OM), die das Periplasma nach außen abgrenzt und ebenfalls eine Reihe von speziellen Proteinen enthält. Für den Export periplasmatischer Proteine und Proteine der äußeren Membran sind im Prinzip die gleichen Enzyme verantwortlich wie für den Transport der Cytoplasmamembranproteine:

  • Sekretorische Proteine werden mit einem N-terminalen Signalpeptid von 20-25 zumeist hydrophoben Aminosäuren synthetisiert. Dieses hydrophobe Signalpeptid ermöglicht den Export aus dem Cytoplasma. Noch während das Peptid an membrannahen Ribosomen synthetisiert wird, kontaktiert das Signalpeptid schon die Cytoplasmamembran und beginnt mit dem Export. Die Signalsequenz wird nach dem Transport durch eine Signalpeptidase abgeschnitten (posttranslationale Modifikation).
  • Transmembrane Sequenzen dieser Proteine wirken als Signalanker oder als Stopptransfer-Sequenzen, es sind immer α-helicale Bereiche mit vielen hydrophoben Aminosäuren. Andere Sequenzen legen die Orientierung des Proteins fest und bestimmen, welcher Teil zum Cytoplasma, zum Periplasma oder zur Umgebung des Bakteriums hin orientiert ist. Daran sind vor allem positiv geladene Reste beteiligt. Der wichtigste Transportweg ist der so genannte Sec-abhängige Transport, der aus einer ganzen Reihe von cytoplasmatischen und periplasmatischen Proteinen besteht.
Tab.1
Prinzipiell lassen sich vier verschiedene Sekretionssysteme unterscheiden:
SekretionstypEigenschaftenBeispiel
Typ ISec-unabhängig; Export unter Verwendung eines ABC-TransportersHämolysin
Typ IISec-abhängig, typisches SekretionssystemPullanase
Typ IIISec-unabhängig, spezielles System, das durch Kontakt induziert wirdToxin-Export bei pathogenen Bakterien
Typ IVSec-unabhängig, Transport von Proteinen und DNAKonjugativer DNA-Transfer z.B. bei Agrobacterium tumefaciens
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