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Bewegungsvorgänge

Bewegung und Gestalt: Das Cytoskelett

Eukaryontische Zellen besitzen ein inneres Gerüst, das Cytoskelett, das die Gestalt der Zelle definiert. Neben der Gestaltänderung und der Fortbewegung ganzer Zellen sorgt dieses Cytoskelett auch für den Vesikeltransport innerhalb der Zelle und die Chromosomen-Wanderung während der Mitose oder Meiose. Drei Arten von Filamenten bilden das Cytoskelett: Mikrofilamente , Intermediärfilamente und Mikrotubuli.

Mikrofilamente

Mikrofilamente (Durchmesser 7 nm, auch als Actinfilamente bezeichnet) sind dynamische Strukturen, die sich immer wieder neu bilden und auflösen. Die Verlängerung eines Mikrofilamentes geschieht durch Anlagerung von Actin-Monomeren an die freien Enden. Actin-bindende Proteine verhindern, dass diese Polymerisation unkontrolliert verläuft. Eine andere Gruppe von Proteinen kann Actin-Filamente quervernetzen oder mit anderen Strukturen verknüpfen. So reagieren z.B. Actin-Filamente mit Spektrin im Membranskelett von Erythrocyten, was dem Membranskelett erhöhte Widerstandsfähigkeit gegenüber Scherkräften verleiht.

Intermediärfilamente

Intermediärfilamente (Durchmesser 7-11 nm, auch IF-Proteine genannt) kommen nur in tierischen Zellen vor und werden von einer großen Multigenfamilie kodiert. Alle IF-Proteine haben eine zentrale Region aus so genannten coiled coil-Helices, der Rest des Proteins kann variieren. Zu den IF-Proteinen gehören auch die Keratine, die wichtigsten Proteine von Haut und Haaren. Neurofilamente kommen in Neuronen vor, Desmin-Filamente in Muskelzellen, und Lamine bilden die Kernlamina, ein Netzwerk auf der Membranseite des ER, die dem Kern zugewandt ist.

Mikrotubuli

Mikrotubuli (Durchmesser 30 nm) haben in fast allen Eukaryontenzellen strukturelle und kontraktile Funktionen. Die starre Wand eines Mikrotubulus besteht aus alternierenden Einheiten von α- und β-Tubulin in helicaler Anordnung, wobei auf jede Umdrehung 13 Monomere kommen (die in Längstrichtung verlaufenden Filamente aus Tubulin-Untereinheiten werden auch Proto-Filamente genannt; der Hohlzylinder besteht also aus 13 Proto-Filamenten). Mikrotubuli bilden die kurzen Cilien und die langen Geißeln der Eukaryonten, die beide den selben Grundaufbau haben: Mikrotubuli bilden ein Faserbündel, das Axonem, das von einem Fortsatz der Plasmamembran umgeben ist. Die Mikrotubuli im Axonem sind in der (9+2)-Struktur angeordnet, d.h. neun Paare von Mikrotubuli (Dubletts) umgeben zwei einzelne Mikrotubuli in der Mitte. Dynein-Arme, die von einem Mikrotubulus im Dublett ausgehen, enthalten die ATPase-Aktivität. Mikrotubuli sind auch an der Bewegung von Organellen und Vesikeln maßgeblich beteiligt, in dem sie quasi eine Schiene für den Transport bilden. Während der Zellteilung bewirkt die Assoziation und Dissoziation von Mikrotubuli die Wanderung der Chromosomen zu den Zellpolen.

Dynein und Kinesin

Am intrazellulären Transportgeschehen sind noch zwei weitere Proteine maßgeblich beteiligt, das oben schon erwähnte Dynein und das Kinesin. Dynein ist ein Motorprotein eukaryontischer Zellen und ist vor allem für den Transport von Organellen oder Vesikeln relevant, indem es Membranlipide mit dem Mikrotubulus-System der Zelle verbindet. Dynein kann allerdings nur gerichtet, d.h. in Richtung des minus-Endes eines Mikrotubulus wandern kann. Der Transport in der anderen Richtung (plus-Richtung oder schnell wachsendes Mikrotubulus-Ende) wird durch das Protein Kinesin vermittelt. Auch in Nervenzellen spielen Dynein und Kinesin eine wichtige Rolle,da sie hier an der Erregungsleitung beteiligt sind. Dynein ist zudem für die Bewegung von Cilien (z.B. von Flimmerepithelien) oder Geißeln relevant.

Abb.1
3D-Animation zum Cytoskelett
© Wiley-VCH
Seite 16 von 28