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Botenstoffe der Pflanzen

Cytokinine

Im Gegensatz zu den Auxinen fördern die Cytokinine nicht das Streckungs-, sondern das Teilungswachstum von Geweben. Als wirksame Komponente wurde zunächst das Adenin-Derivat Kinetin (N-(2-Furanylmethyl)-7H-purin-6-amin) identifiziert. Kinetin ist physiologisch außerordentlich aktiv, obwohl gerade diese Substanz aus keiner Pflanzenzelle isoliert werden konnte. Statt dessen fand man ein weites Spektrum ihm ähnlicher Verbindungen. Die erste aus einer natürlichen Quelle (unreifen Maiskörnern) isolierte Komponente war das Zeatin.

Aufbau

In verschiedenen Laboratorien sind mittlerweile Hunderte verschiedener Cytokinin-Derivate synthetisiert worden. Viele von ihnen sind ebenso wirksam wie das Kinetin. Für die biologische Wirksamkeit ist die Substitution der Amino-Gruppe am C-6 des Purin-Gerüsts erforderlich. Jeder Austausch eines Ringatoms durch ein anderes führt zu einem Aktivitätsverlust. Eine Alkyl-Gruppe als Substituent am C-6-Amin hat die höchste Wirkung bei Kettenlängen von fünf C-Atomen. Eine Doppelbindung und/oder eine Hydroxy-Gruppe steigern die Aktivität um ein Mehrfaches. Modifikationen, die zu mehr planaren Strukturen führen, scheinen die Aktivität zu erhöhen. Zu den natürlich vorkommenden, sehr aktiven Cytokininen gehört das IPA (N6-Isopentenyladenin) aus Gewebekulturen des Tabaks. In den Zellen entsteht es durch Anknüpfung der Seitenkette an einen in tRNA (tRNAtyr und tRNAser) inkorporierten Adenin-Rest. Wie die Auxine können Cytokinine glycosyliert oder an Aminosäuren oder Proteine geknüpft sein, und damit - zumindest vorübergehend - in einen inaktiven Zustand überführt werden.

Abb.1
Cytokinin-Grundstruktur
Abb.2
Kinetin
Abb.3
Zeatin

Eigenschaften

  • Gewebekulturen, z.B. von Tabak oder Ahorn (Acer pseudoplatanus) können nur nach Zugabe von Cytokinin gedeihen.
  • Steigerung der DNA-Replikationsrate, der allgemeinen RNA- und die Proteinsyntheserate.
  • Verlangsamung von Seneszenz.
  • Stimulation der Dunkelkeimung lichtbedürftiger Samen.
  • Induktion von Isocitrat-Lyase und Protease-Aktivität in abgetrennten Kürbis-Kotyledonen.
  • Aufhebung des Thiamin-Bedarfs wachsender Kalluskulturen des Tabaks durch Induktion einer Thiamin-Synthese.
  • Förderung der Auxin-Synthese in Tabakgewebekulturen.
  • Steigerung der Aktivität der Carboxy-Dismutase und NADP-Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase in etiolierten Reiskeimlingen.
  • Förderung von Knospenentwicklung sowie der Keimung einiger Samen und Förderung der Akkumulation von Nitrat-Reduktase in einigen Embryonen.

Cytokinine werden in der Regel in der Wurzel, in jungen Früchten und in Samen gebildet. Über das Xylem wandern sie in Sprossorgane ein. Bei unterbrochenem Nachschub, z.B. in abgeschnittenen Sprossen, altern diese schneller als wurzeltragende Sprosse. Durch Zusatz von Kinetin kann dem Alterungsprozess Einhalt geboten werden. Bildung von Adventivwurzeln - und damit erneute Versorgung mit Cytokininen - stellt den alten Zustand wieder her.

Das Zusammenwirken von IES und Kinetin und die relativen Verhältnisse zueinander entscheiden darüber, ob sich z.B. ein Tabakkallusgewebe zu Wurzeln und/oder zu Sprossen differenziert. Eine sich häufig teilende Zelle bleibt weitgehend undifferenziert, während gestreckte Zellen eine Tendenz zur Differenzierung und damit zu einer Spezialisierung erwerben. IES alleine fördert die Zellstreckung, während Kinetin alleine nichts bewirkt. Beide zusammen fördern schnelle Zellteilungen.

Die Wechselwirkung zwischen IES und den Cytokininen ist Calcium-abhängig. Durch Zusatz von Calcium-Ionen wird das Wachstumsmuster von Zellstreckung zu Zellteilung verschoben. Hohe Calcium-Konzentrationen unterbinden die Streckung der Zellwand; es werden keine neuen Strukturelemente mehr eingelagert.

Wie bei den Auxinen, gibt es auch für Cytokinine keinen einzelnen Wirkungsmechanismus. Die Vielfalt der hormonell induzierten Erscheinungen weist auf die Existenz unterschiedlicher Rezeptoren hin.

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