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Tutorial MenueGenregulation in Eu- und ProkaryontenLerneinheit 1 von 2

Prokaryontische Genregulation

Transkriptionskontrolle in Pro- und Eukaryonten: eine Einleitung

Vergleicht man die Transkriptionskontrolle bei Pro- und Eukaryonten, fällt zunächst ein wichtiger Unterschied auf. Während die Prokaryonten nur eine RNA-Polymerase haben, besitzen die Eukaryonten drei Polymerasen, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen und sich auch im Hinblick auf ihre Sensitivität gegenüber α-Amanitin unterscheiden lassen:

Tab.1
Die RNA-Polymerasen der Eukaryonten
PolymeraseTranskribierte GeneLokalisationα-Amanitinsensitivität
Iribosomale RNA (45S-Vorläufer der 28S, 18S und 5,8S-rRNA)Nucleolusnicht sensitiv
IIkleine Kern-RNAs (U1, U2 etc.) und alle Gene, die für Proteine kodierenZellkernsehr sensitiv (Hemmung: 1 µg/ml)
IIItRNAs, 5,8S-rRNA, kleine Kern-RNA U6, wiederholte DNA-Sequenzen (Alu, B1, B2 usw., 7SK, 7SL RNA)Zellkernwenig sensitiv (Hemmung: 10 µg/ml) (speziesabhängig)
Hinweis
Die Polymerase II der Eukaryonten entspricht also formal der RNA-Polymerase der Prokayoten.

Aber auch im Hinblick auf die Genom-Organisation unterscheiden sich Pro- und Eukaryonten erheblich.

Genom-Organisation in Pro- und Eukaryonten

  • Bei Prokaryonten ist die DNA operonal strukturiert, d.h. dass Gene, die funktionell zusammen gehören, häufig in Form eines Operons hintereinander auf der DNA lokalisiert sind und gemeinsam abgelesen werden. Die mRNA, die folglich die Information für mehrere Proteine enthält, wird als polycistronische mRNA bezeichnet; erst am Ribosom entstehen unterschiedliche Proteine. Ein Beispiel hierfür ist die polycistronische mRNA des bakteriellen lac-Operons, die in die drei Proteine β-Galactosidase (Spaltung der Lactose), Permease (erleichterte Lactose-Aufnahme) und Transacetylase (Umwandlung der Lactose in Allolactose) übersetzt wird. Diese Art der mRNA-Synthese erlaubt eine einfache, koordinierte Regulation: in Gegenwart des Induktors Lactose werden alle drei Proteine für den Lactose-Metabolismus gebildet, und in Gegenwart von Glucose wird die Genexpression reprimiert. In Eukaryonten gibt es keine polycistronische mRNA. Das bedeutet, dass auch Gene, deren Produkte eine Einheit bilden, individuell reguliert werden müssen. Häufig sind diese Gene sogar auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert! Ein typisches Beispiel ist die Globin-Synthese: das Gen für die α-Untereinheit des Hämoglobins ist auf Chromosom 16 lokalisiert, das Gen für β-Hämoglobin auf Chromosom 11. Diese individuelle Regulation hat allerdings den Vorteil einer höheren Flexibilität! Während der Embryonalentwicklung besteht das Hämoglobin des Menschen nicht aus α2β2-Untereinheiten, sondern hat die Zusammensetzung α2γ2. Die Expression der unterschiedlichen Hämoglobin-Gene wird durch bestimmte Signale reguliert.
  • Anders als bei Prokaryonten sind die codierenden Bereiche der eukaryontischen DNA (Exons) immer wieder durch Introns unterbrochen. Diese nicht-codierenden DNA-Bereiche werden zunächst auch transkribiert, d.h. in mRNA übersetzt, müssen aber später aus der mRNA durch Spleißen wieder entfernt werden, bevor die mRNA als reife mRNA vom Kern ins Cytoplasma der Zelle transportiert wird. Die Anzahl an Introns variiert beträchtlich; während manche Gene über 50 Introns haben, fehlen diese bei anderen Genen völlig. Es gibt ein paar Beispiele für Introns in prokaryontischen Genen, diese Introns werden aber anders (durch Selbstspleißen) entfernt.
  • Eukaryontische DNA kommt oft in mehreren Kopien vor (repetitive DNA). Beim Menschen liegen etwa 20-30 % der DNA als hochrepetitive (Satelliten-)DNA vor, d.h. die entsprechenden DNA-Bereiche können bis zu 300.000fach wiederholt sein. In vielen Fällen ist die Funktion der hochrepetitiven DNA noch nicht bekannt. Repetitive Sequenzen kommen in Prokaryonten nur selten vor; meistens ist die Kopienzahl von rRNA-Genen (und meistens nur sehr moderat) erhöht.
Abb.1
Die polycistronische mRNA der Prokaryonten
Abb.2
Die reife mRNA der Eukaryonten

Die prokaryontische mRNA ist häufig polycistronisch, d.h. sie codiert für mehr als ein Protein. Die einzelnen Gene können dabei teilweise sogar überlappen. Im Gegensatz dazu ist die eukaryontische mRNA monocistronisch. Die reife mRNA der Eukaryonten ist am 5'- und am 3'-Ende prozessiert und enthält im Gegensatz zur Vorläufer-mRNA keine Introns mehr.

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