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Tutorial MenueGenregulation in Eu- und ProkaryontenLerneinheit 2 von 2

Eukaryontische Genregulation

RNA-Spezies in Eukaryonten

Eukaryontenzellen enthalten verschiedene RNA-Spezies, die im Folgenden kurz beschrieben werden:

Ribosomale RNA ( rRNA)

Ribosomen sind die Orte der Proteinbiosynthese und machen in den meisten Zellen mit einem Anteil von 80 % den Großteil der zellulären RNA aus.

Das 80S-Ribosom der Eukaryonten hat eine molekulare Masse von 4,2106 Da. In diesem Komplex sind eine Reihe von RNAs und etliche Proteine vorhanden. Während eukaryontische Ribosomen vier rRNAs unterschiedlicher Größe enthalten (26S in Hefen bzw. 28S in Vertebraten, 18S; 5,8S; 5S), finden sich in prokaryontischen Ribosomen nur drei rRNAs (23,5S; 16S; 5S). Die Gene für rRNAs kommen bei Eu- und Prokaryonten in mehreren Kopien im Genom vor und werden als ein größeres Vorläufermolekül synthetisiert, aus dem dann die einzelnen rRNAs herausgeschnitten werden.

Transfer-RNA (tRNA)

Die tRNA besteht aus ca. 80 Nucleotiden. Diese bindet sehr spezifisch eine Aminosäure, die anschließend zum Ribosom transportiert und dort auf die wachsende Polypeptidkette übertragen wird (Translation). tRNAs machen ca. 15 % der zellulären RNA aus.

tRNAs bilden eine Art Kleeblattstruktur (die in der 3D-Darstellung allerdings eher wie ein "L" aussieht). Sie sind aus vier Bereichen mit Basenpaarungen aufgebaut, zwischen denen drei bis vier Schlaufenbereiche mit ungepaarten Basen liegen. Alle tRNAs tragen am 3'-Ende die Sequenz CCA; hier erfolgt die Bindung der Aminosäure durch die Aminoacyl-tRNA-Synthetase. Diese sehr stabile RNA-Spezies enthält bis zu 10 % modifizierte Nucleotide. Auch die tRNAs werden als längeres Vorläufermolekül synthetisiert und durch RNasen gespleißt.

Abb.1
3D-Struktur einer tRNA
modifiziert nach: Alberts et al. (2002), Molecular Biology of the Cell

Schleife 1: D-(Dihydrouridin-)Schleife. Schleife 2: Anticodon-Schleife, an der die Bindung zur mRNA erfolgt. Schleife 3: T- oder Pseudouridin-Schleife. Am CCA-Terminus wird die Aminosäure angeheftet.

Messenger-RNA (mRNA)

Diese RNA-Spezies wird in Eukaryonten als heterogene nucleäre (hn) RNA (engl. heterogeneous nuclear RNA) synthetisiert (Transkription), die dann modifiziert und ins Cytoplasma transportiert wird. Etwa 5 % der zellulären RNA entfällt auf die mRNA.

Modfikation bedeutet, dass die Introns durch RNA-Spleißen entfernt und die mRNAs am 5'- und am 3'-Ende verändert werden. Am 5'-Ende der mRNA wird ein 7-Methylguanosin (cap) und am 3'-Ende ein Poly(A)-Schwanz von ca. 250 Adenylat-Resten (Polyadenylierung) angehängt. Beide Modifikationen erhöhen die Halbwertszeit der mRNA in der Zelle, indem sie die RNA gegen Exonucleasen schützen. Die Halbwertszeiten der mRNA liegen in der Regel zwischen Minuten (z.B. bei regulatorischen Proteinen) und einigen Stunden (die β-Globin-mRNA hat eine Halbwertszeit von 10 Stunden) und damit erheblich unter der Halbwertszeit der stabilen rRNAs und tRNAs.

Abb.2

Bei der Reifung der mRNA wird am 5'-Ende ein 7-Methylguanosin-Rest angehängt.

Andere RNA-Spezies

Eukaryontische Zellen enthalten noch geringe Mengen weiterer RNA-Spezies, zu denen beispielsweise die RNAs für die Prozessierung anderer RNA-Moleküle zählen. SnRNAs werden nach ihrer Synthese im Nucleus ins Cytosol der Zelle transportiert, wo sie an bestimmte Proteine binden. Die nun snRNP genannten RNA-Protein-Komplexe werden dann zurück in den Kern gebracht. Die snRNAs (small nuclear RNA) enthalten viele Uridin-Reste und sind am Intron-Spleißen, der Prozessierung des 3'-Endes von mRNAs und der rRNA-Reifung beteiligt.

Die 7S-RNA des SRP (signal recognition particle) ist eine cytoplasmatische RNA, die am Transport neu synthetisierter Proteine in das endoplasmatische Retikulum beteiligt ist.

Literatur

Alberts, B.; Bray, D.; Lewis et al., J. (2002): Molecular Biology of the Cell. , ISBN: 0-8153-4072-9
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