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Oxidative Phosphorylierung

Die Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette dient der stufenweisen Übertragung von Reduktionsäquivalenten bzw. Elektronen, wie sie intermediär in Form von NADH + H+, FADH2 oder QH2 (Ubihydrochinon) vorliegen, auf den terminalen Elektronen-Akzeptor O2. Dabei kommen Ein-Elektronen-Akzeptoren/Donatoren (z.B. Cytc) und Zwei-Elektronen-Akzeptoren/Donatoren (z.B. NAD/NADH) vor. Dazwischen befinden sich solche, die sowohl ein als auch zwei Elektronen aufnehmen/transferieren können (z.B. Q, FMN, FAD), wobei radikalische Zwischenstufen durchlaufen werden. Die Elektronen-Donatoren werden entweder in der Glycolyse, dem Citronensäure-Cyclus, beim Fettsäure-Abbau oder innerhalb der Elektronentransportkette gebildet. Bei dieser Abfolge von Redox-Reaktionen wird jeweils ein Redox-System durch Aufnahme von Elektronen des vorherigen Redox-Partners reduziert (Redoxschleifen-Prinzip). Die Elektronen liefernden Systeme werden ihrerseits durch die Abgabe der Elektronen oxidiert. Dies kann mit Hilfe der folgenden allgemeinen Reaktionsgleichung beschrieben werden:

Ox 1 + Red 2 Red 1 + Ox 2

Die Anordnung mehrerer Redox-Partner in eine Elektronentransportkette ist notwendig, da die Differenz der Standard-Redox-Potentiale zwischen dem primären Elektronen-Donor NADH (E(NADH/NAD+) = -0,320 V) und dem terminalen Elektronen-Akzeptor O2 (E(H2O/O2) = +0,815 V) zu groß sind, um in einem einzigen Reaktionsschritt überwunden zu werden. Mit Hilfe der folgenden direkten Beziehung kann man die Redox-Potentialdifferenzen in ΔG-Werte umrechnen (siehe hierzu auch die Lerneinheit Redox-Reaktionen).

ΔG = - n × F × ΔE
Legende
n-Anzahl der transferierten Elektronen
F-Faraday-Konstante = 96.485 J/Vmol ; bei T = 298,16 K und pH = 7
Δ E = E ( e A k z e p t o r ) E ( e D o n o r )

Setzt man die entsprechenden Werte für den Elektronen-Donor und terminalen Elektronen-Akzeptor in die Gleichungen und ein, so ergibt sich ein ΔG-Wert von -219 kJ/mol (exergoner Prozess). Die Zelle baut daher in der inneren Mitochondrienmembran gewissermaßen Treppenstufen ein, so dass die Energiefreisetzung in kleinen Portionen erfolgen kann. Insgesamt sind fünf in die innere mitochondriale Membran eingebaute oligomere Membranprotein-Komplexe an der oxidativen Phosphorylierung beteiligt, die, wie folgt , genannt werden:

  • 1. NADH : Ubichinon-Oxidoreduktase (Komplex I, NADH-Dehydrogenase)
  • 2. Ubihydrochinon : Cytochrom c-Oxidoreduktase (Komplex III, Cytochrom bc1-Komplex)
  • 3. Cytochrom c-Oxidase (Komplex IV, Cytochrom c:O2:Oxidoreduktase)
  • 4. ATP-Synthase (Komplex V) sowie
  • 5. Succinat : Ubichinon-Oxidoreduktase (Komplex II, Succinat-Dehydrogenase), die in einer Bypass-Reaktion unter Umgehung des Komplexes I Elektronen in den Komplex III einspeist.
Hinweis
Letztere Oxidoreduktase stellt die Verbindung zum Citrat-Cyclus her, der in der mitochondrialen Matrix abläuft. Für das Coenzym Ubichinon werden häufig die Bezeichnungen Coenzym Q oder die beiden Abkürzungen Q10 oder Q (engl. ubiquinone) verwendet. Die Komplexe I-IV sind an den Elektronentransfer-Reaktionen beteiligt während der Komplex V als Energie-Konverter fungiert.

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Anmerkung der Redaktion: Im gesprochenen Text wird bei der Reaktion von NADH zu NAD+ zweimal von "Reduktion" gesprochen. Gemeint ist an dieser Stelle die Reduktion des Komplex I durch die Elektronenzufuhr aus dem NADH.

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