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Tutorial MenueStoff- und WärmetransportLerneinheit 11 von 11

Passiver Membrantransport - Prinzip und Mechanismen

Diffusion

Definition
Unter Diffusion versteht man die Durchmischung von zwei oder mehreren verschiedenen, miteinander in Berührung stehenden Stoffen. Diese Durchmischung entsteht durch die thermische Bewegung (Brown'sche Molekularbewegung) der Teilchen und verläuft gleichmäßig in alle Richtungen.
Die treibende Kraft der Diffusion ist der lokale Konzentrationsunterschied der diffundierenden Teilchen. Die Diffusion führt ohne Einwirkung von äußeren Kräften zum Abbau des Konzentrationsgradienten. Die Diffusion findet in allen Aggregatzuständen statt. Äußere Einflüsse wie elektrisches Potenzial, Temperatur- oder Druckunterschiede können die Geschwindigkeit und Richtung der Diffusion beeinflussen.

In biologischen und chemischen Systemen betrachten wir meistens die Diffusion von gelösten Stoffen in einem Lösungsmittel: Liegt ein gelöster Stoff im Lösungsmittel ungleichmäßig verteilt vor, beispielsweise durch eine lokale Zugabe von Lösungsmittel oder durch den Zusatz oder Bildung einer löslichen Substanz, so entsteht ein Konzentrationsgefälle. Durch die Diffusion wird dieses Konzentrationsgefälle innerhalb eines bestimmten Zeitraums ausgeglichen. Die Diffusionsgeschwindigkeit ist dabei um so größer, je größer der Unterschied der beiden Konzentrationen ist.

Wie lässt sich Diffusion quantitativ beschreiben?

Abb.1
Linearer Diffusionsverlauf

Animation "Prinzip der Diffusion"

Die Menge der Moleküle, die eine bestimmte Entfernung x 2 x 1 durch Diffusion zurücklegen, hängt von der Fläche A und dem Diffusionskoeffizienten D ab. c 1 und c 2 sind die Konzentrationen zu Beginn (Entfernung x 1 ) und beim Verlauf der Diffusion (Entfernung x 2 ). Die Größe c 2 c 1 x 2 x 1 wird als Konzentrationsgradient bezeichnet.

Der Diffusionsstrom j als Funktion der Zeit ist daher:

j ( t ) = D A c 2 c 1 x 2 x 1

Für beliebig kleine Zeiträume werden die Funktionswerte als Differenziale und die Konzentrationen in Mol angegeben. Der Diffusionsstrom in mol sec ist dann gegeben als:

j = d m d t = D A d c d x

Diese Gleichung nennt man das Erste Fick'sche Gesetz. Dieses Gesetz wird häufig formuliert als die pro Zeit- und Flächeneinheit hindurchtretende Anzahl von Teilchen J (Diffusionrate oder Transportrate) in m o l sec 1 c m 2 . Die Transportrate J ist dann nur eine Funktion des Diffusionskoeffizienten und des Konzentrationsgradienten. J = D d c d x

Der Diffusionskoeffizient

Der Diffusionskoeffizient ist eine Stoffkonstante, welche nach der Stokes-Einstein-Beziehung proportional zur Temperatur T und umgekehrt proportional zur Viskosität η des Diffusionsmediums und dem Radius r des diffundierenden Moleküls ist. (R = Gaskonstante, NA = Avogadro-Konstante)

D = R T 6 π r η N A

Die Diffusionsgeschwindigkeit

Die Geschwindigkeit der Diffusion wird in der Einstein-Smoluchowski-Gleichung über das mittlere Verschiebungsquadrat x 2 beschrieben:

x 2 = 2 D t

Die Diffusionsgeschwindigkeit eines Teilchens über die Entfernung Δ x kann somit berechnet werden nach:

Δ x t Δ x = 2 D Δ x

Die Diffusionsgeschwindigkeit ist über den Diffusionskoeffizienten von der Temperatur, der Mediumviskosität und dem Teilchenradius abhängig.

Bedeutung der Diffusion in biologischen Systemen

Eine Voraussetzung für die Existenz des organischen Lebens ist der molekulare Transport innerhalb von Zellen und der Stoffaustausch durch Membranen. Die Diffusion ist dabei der wichtigste Transportmechanismus über Kurzstrecken entlang des Konzentrationsgradienten. Die Diffusion erfolgt über kurze Entfernungen schnell und ist daher wichtig beim Betrachten des Molekültransports innerhalb oder zwischen den Zellen. Sie verliert jedoch an Bedeutung bei Molekülbewegungen über große Distanzen, wie z.B. Bewegung von Substanzen durch Organe oder beim Transport von Assimilaten aus Blättern in die Wurzeln. Für die Überwindung solcher Strecken ist konvektiver Transport, d.h. Transport von Stoffen mit einem strömenden Medium wie Blut oder Zellsäften notwendig.

Beispiel

Beispiel für die Abhängigkeit der Diffusionszeit von der Diffusionsstrecke Die Einstein-Smoluchowski-Gleichung ermöglicht eine rasche Abschätzung mittlerer Diffusionsabstände. Das bedeutet am Beispiel von Sauerstoff mit D = 1,98  x 10 -5 cm 2 s bei 18 °C in wässriger Lösung:

Die Diffusionszeit t Δ x eines Teilchens über die Diffusionsstrecke Δ x kann kann durch Umstellen der Gleichung berechnet werden:

t Δ x = Δ x 2 2 D
Tab.1
Diffusionszeiten über verschiedene Diffusionsstrecken
Diffusionsstrecke Δ x Diffusionszeit t Δ x ca.Beispiel
8 nm = 8  x 10 -7 cm 1,6  x 10 -8 s Zellmembran
8 μm = 0,0008 cm 1,6  x 10 -2 s Erythrocyt
40 μm = 0,004 cm0,4 s Zelle
8 mm = 0,8 cm 1,6  x 10 4 s = 4,5 Stunden
8 cm 1,6  x 10 6 s = 18,7 TageAxon, Wurzel
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